BOTANİK
A-GENEL BOTANİK
I-MORFOLOJİ
SİTOLOJİ(HÜCRE BİLİMİ)

 

 

 

1.Hücrenin Keşfi ve Hücre Teorisi

 

Canlı organizmaların yapısal ve işlevsel açıdan en küçük birimine hücre denir. Aşağı yukarı virüsler ve tek hücreli organizmalar dışında bütün canlı organizmalar, yalnız mikroskopta seçilebilen ve ayrıntılı incelemeleri güçlü teknik olanaklar gerektiren hücrelerin az ya da çok sayıda bir araya gelmesinden oluşur. Gerçekten de, bir milyar kadar çok hücreli hücresi, bir gramdan ağır olmayan bir kütle oluşturur. Bu nedenle, hücre incelemelerindeki(hücrebilim) ilerlemeler de doğrudan optik alanındaki ilerlemelere bağlıdır.

Basit mikroskobun gerçekleştirilmesi sırasında keşfedilen hücre, XVIII. Ve XIX. yy’ larda incelendi, ama ince yapı incelemesi ancak çok ileri derecede büyültmeleri (500.000 kez) sağlayan elektron mikroskobunun kullanımıyla, XX. yy’ da başladı. XX. yy’ ın başında, her ne kadar hücre kavramının kapsadığı ince yapı karmaşıklığının bilincine varıldıysa da, organellerin (hücre içi yapıların)  morfolojilerinin özü ve anatomi-işlev bağıntıları daha bilinmemekteydi.

1580 yılına doğru bulunan ve canlı organizmaların konum ve görevleri konusundaki düşüncelerin altüst olmasına sebep olan mikroskop(1590 yılında Janssens, 1610 yılında Galileo) , başlangıçta çok ilkel olmasına rağmen, ilk kullanıcıları olan Malpighi, Van Leuwenhoek gibi bilim adamlarının çok sayıda buluş yapmasına olanak vermiştir.

Hücrelerin varlığının bulunması ve dokulardaki düzenleri, o zamana kadar bilinmeyen canlılar dünyasının ortaya konması, bilimde yeni bir çağ başlatacak ilk adımın atılmasına ve sayıları hızla artan buluşların sınıflandırılmasına sebep olmuştur.

Hücre terimi ilk defa R.Hooke (1665) tarafından basit bir mikroskopta incelenen ölü mantar doku kesitinde görülen boşluklar için kullanılmıştır. İlk kez kendi yaptığı ilkel mikroskop ile tespit ettiği bu yapıları Micrographia adlı eserinde resimleri ile birlikte göstermiştir. Fakat daha sonraları hücrenin önemli kısmının selüloz çeper içinde görülen boşluk olmadığı anlaşılmıştır.

Leuwenhoek’ un yaptığı mikroskop 50–270 defa büyütmeye sahipti. Mikroskobu ile 1672’ de spermatozoonları, 1674’de protozoonları, 1676’da bakterileri, 1682’de Çizgili kaslardaki enine çizgilenmeleri, 1689 ‘da lökositleri görerek tanımlamıştır.

1831‘ de Robert Brown, orkide yaprak hücrelerini incelemiş, her canlı hücrede genellikle küresel bir cismin bulunduğunu keşfetmiş ve bunu çekirdek(nucleus) olarak isimlendirmiştir.

Daha sonra hücrenin esas kısmının protoplazma olduğu, zarın sadece bitki hücrelerinde, nukleusun ise hemen hemen bütün hücre tiplerinde bulunduğu kabul edildi. Buna dayanılarak hücre nukleusa sahip bir protoplazma kitlesi olarak tanımlandı.

1838’ de botanikçi Matthias schleiden bitki yapısında hücrenin birim olduğu hipotezini ortaya atmıştır.1839 ‘ da zoolog Theodor Schwann bu hipoteze hayvanları da dâhil etmişti. Böylece bütün canlıların en küçük birim olan hücrelerden yapılmış olduğu şeklinde ilk hücre teorisi ortaya çıkmıştır. Bu teoriye göre”Bir hücreli organizmalardan, meşe ağaçlarına ve insanlara kadar bütün canlılar hücrelerden oluşmuştur. Canlı maddenin kendi başına yaşamaya yetenekli en küçük birimi hücre olup bağımsız olmalarına rağmen birlikte iş görürler”.

1840’da Purkinje ve 1846 ‘da Von Mohl hücrenin içindeki maddeler için protoplazma terimini kullanmışlardır. Bu terim fiziksel ve kimyasal yönden kesin bir anlam taşımamakla beraber hücre içinde bulunan bütün bileşenleri kapsar.

1858’ de Virshow başka bir genelleme yapmıştır; yeni bir hücre daha önce var olan bir başka hücrenin bölünmesi sonucu oluşur. Bunu ”Ommis Cellula e Cellula” şeklinde açıklamıştır.

1861’de Max Schultze, hücreyi canlılık vasıflarına sahip olan ve içinde nukleus bulunan protoplazma parçası olarak tanımlamıştır.

1862’de Kölliker, nukleus tarafını çeviren protoplazma kısmına Cytoplasma adını vermiştir.

1875’ de Strasburger, Bütschli ve Flemming, nukleus bölünmesini inceleyerek hücre bölünmeleri üzerinde yaptıkları araştırmalarla bu bilim dalına önemli katkıda bulunmuşlardır.

1878’de Ernest Abbe, yağ immersiyon merceklerini geliştirerek hücre yapısını, Zernicke ise geliştirdiği faz kontrast mikroskoplarla canlı hücreleri inceleme olanaklarını elde ettiler.

 

Bu şekilde bütün canlılar için geçerli olan hücre teorisi ortaya çıkmıştır

Buna göre;

            a)Bütün canlılar hücrelerden yapılmıştır.

            b)Hücre canlılarda yapı ve görev bakımından en küçük birimdir.

            c)Yeni hücreler, daha önce var olan bir hücrenin bölünmesi sonucu oluşurlar.

            d)Canlıların kalıtım maddeleri hücrelerinde bulunur.

Hücre içindeki yapıların ayrıntılı olarak tanımları elektron mikroskobik gözlemlere dayanmaktadır. Işık mikroskobu ile seçilemeyen çeşitli hücre organellerinin ince yapıları ve hücredeki fonksiyonları ile bilgiler elektron mikroskobunun keşfiyle açıklığa kavuşturulmaya başlamıştır.

 

2. Hücre Yapılarına Göre Canlılar

 

2.1. Hücresel Yapı Göstermeyen Canlılar

 

2.1.1.Virüsler

 

Latince kelime anlamı zehir olan virüsler hücresel yapı göstermeyen organizmalardır. İlk defa, tütün yapraklarında oluşan leke hastalığı ile tespit edilmiş olup, M.W. Beijerinck tarafından hasta tütün bitkisinin özütü porselen bir filtreden geçirilerek, bakteriler sıvıdan izole edilmiş ve filtreden süzülen sıvı sağlıklı yapraklara sürülünce hastalandıkları görülmüştür. Bu sıvıya “hastalık yapan canlı sıvı” adını vermiştir. Böylece bu hastalığa neden olan etkenin bakterilerden başka ve daha basit yapılı olduğu ortaya konmuştur. Hasta bitkinin yaprakları, mozaik şeklinde lekelenip buruştuğu için buna tütün mozaik hastalığı adı verilmiştir.

 

1932’de Knoll ve Ruska tarafından bugünkü modern magnetik elektron mikroskoplarının prototipi olan ilk transmision elektron mikroskobunun yapılmasından sonra virüslerin yapısı hakkında bilgiler edinilmeye başlanmıştır.

1935 yılında M.Stanley tütün mozaik virüsünü, bitki hücrelerinde ayırıp, elektron mikroskopta kristaller halinde görmüştür. Cansız görünen bu virüsler, biraz suda bekletilerek tütün yaprağına sürüldüğünde bitkinin hastalandığı tespit edilmiştir

Virüsler, ancak canlı hücrelerde üreyebilen mecburi parazitler olup içinde yaşadıkları hücrenin metabolik mekanizmasını kendi hesabına kullanabilen yaratıklardır. Günümüzde virüslerin canlılığı hala tartışılmaktadır. Virüsler, canlı hücrelerle cansızlar arasında bir ara form olarak kabul edilmektedir. Özel protein yapılarının olması, kalıtım maddesi taşıması, az da olsa enziminin bulunması, konak hücre içinde üreyebilmeleri virüsleri canlılara yaklaştıran canlılık özellikleridir. Virüslerin, cansız bir ortamda yıllarca cansız gibi davranmaları, cansızlara ait bir özellik olan kristalleşmeyi gerçekleştirmeleri, sitoplâzma ve enzim sistemlerinin olmayışı cansızlık özellikleridir.

Virüslerin Genel Özellikleri

Işık mikroskobu ile görülemeyen, ancak elektron mikroskobu ile iyi tanınabilen, virüslerin büyüklükleri 300–3000 ^oA arasında değişir ve küre (Şekil 1. 3 ), çubuk (Şekil 1.2.) ve elips şeklinde olabilirler.

 Virüsler prokaryot ve ökaryot hücrelerde bulunan sitoplâzma ve organellere sahip değillerdir. Virüslerin enzim sistemleri olmamalarına rağmen, sahip oldukları enzimler metabolik faaliyetlerde ve enerji üretiminde kullanılmaz; sadece kalıtsal maddenin başka hücrelere aktarılması sırasında gireceği hücrenin zarını eritmek için kullanılır.

Bütün virüslerin nükleik asitten oluşan ve viryon adı verilen bir merkez bölümü ve viryonu saran bir kabuk bölümü vardır; protein yapılı bu kabuk(bazen de polisakkaritleri ve yağları içerir.), kapçık ya da kapsül adını alır

Protein kılıf ,çeşitli proteinlerden oluşabilir.Kalıtım maddesi bazılarında DNA, bazılarında ise RNA dır. Bu genetik maddeye kısaca “genom” denir.

 

2.1.2. Fajlar

Bakteri içinde çoğalan virüslerdir. Baş ve kuyruk olmak üzere iki kısımdan ibarettir. Baş kısmında büyük bir çoğunluğunda DNA ve bazılarında RNA bulunur. Kuyruk kısmında ise proteinden oluşan büzülme ve daralma özelliği olan bir kılıf bulunur. Kuyruk kısmı düz bir tabla ile sona erer ve altta dikenli çıkıntılar, üstte ise kuyruk fibrilleri içerir.

 

Faj kuyruk kılıfı ile bakteriye tutunur ve fajın DNA’sı bakteriye geçer.Fajın baş kısmı bakterinin dışında kalır.Fajın DNA’ sının bakteriye girmesinden sonra bakterinin eşleşmesi ve enzim sentezi durur.Bakteri biyosentez mekanizması faj DNA’sının etkisi altında gerekli maddelerin sentezinde iş görürler.Enfekte olan bakteride sırasıyla faj enzimleri, faj DNA’ ları ve fajların dolgu proteinleri üretilir.Bunlardan başı ve içinde DNA’sı olan yeni fajlar meydana gelir.Bakteri çeperi yumuşatılarak bakteri patlatılır ve olgun fajlar serbest kalarak yeni bir bakteri hücresine girerler( Şekil 1.7.).

 

2.2.Hücreler Çekirdek Yapıları Bakımından Prokaryot ve Eukaryot Olmak Üzere Başlıca İki Sınıfa Ayrılır 

2.2.1. Prokaryot Hücreler

 

Zarla çevrili çekirdeği olmayan ve ribozom dışında organelleri bulunmayan hücrelere prokaryot hücre denir. En basit, en küçük ve biyolojik evrimde ilk ortaya çıkan hücreler prokaryotlarda bulunmaktadır. Prokaryotik kelimesi, nukleustan önce anlamına gelmekte ve prokaryotik hücreler ise nukleusu olmayan hücre demektir. Prokaryot hücrelerde çekirdek zarı olmadığından genetik materyal düzensiz şekilde ya nuklear cisimcik veya nukleotid şeklinde lokalize olmuştur. Hücre içindeki yaşamsal olaylar hücrenin içine dağılmış enzimler tarafından yürütülmektedir. Prokaryot hücrelerin en dışında bir hücre çeperi, hücre çeperinin içinde ise hücre zarı bulunur.

Yeryüzündeki canlıların dörtte üçü mikroskobik canlılar olup bunların pek çoğunu prokaryotlar oluşturmaktadır. Prokaryotlar, mavi-yeşil algleri de içine alan 3000 bakteri türünü kapsamaktadır. Prokaryotların yaklaşık 20 familyası bulunmaktadır. Bunlar şekillerine, hareket kabiliyetlerine ve boyanmalarına göre sınıflara ayrılmaktadır.

Prokaryot hücreler hemen hemen her organizasyon aşamasında ökaryot hücrelerden daha basit yapılıdır. Prokaryot hücrelerin morfolojik yapıları itibariyle ökaryot hücrelerden daha hızlı ve çok daha geniş bir adaptasyon yetenekleri vardır. Birçok kimyasal olayı ökaryot hücrelerden daha süratli gerçekleştirebilirler.

Prokaryot hücrelere örnek olarak en önemli organizasyon grupları arasında mavi-yeşil alglerle, bakteriler bulunmaktadır. Prokaryot hücrelerle yapılan bütün çalışmalar bakterilerle elde edilen bulgulara dayanır.

 

2.2.1.1. Bakteriler

 

Monera âlemini oluşturan prokaryotik hücre yapısına sahip ( “ilkel çekirdekli organizmalar”) canlıların en yaygın grubu bakterilerdir. Hepsi mikroskobik tek hücreli, bütün hayatsal olayların gerçekleştiği en basit canlılardır. Bakteriler ışık mikroskobu ile görülebilecek kadar küçük canlılardır. Büyüklükleri mikron ile Ölçülür. Genellikle 2–10 mikron boyunda, 1–2 mikron genişliğinde olabilirler Örneğin memelilerin sindirim sisteminde yaşayan Escherichia coli 2 mm uzunluğunda ve 0,8 mm çapındadır. Toprakta, tatlı ve tuzlu sularda bitki ve hayvan ölülerinde, canlı vücudu gibi çeşitli yerlerde, çok miktarda bakteri yaşar Bazıları serbest, bazıları da bitkilerde ve hayvanlarda parazit olarak yaşarlar. Daha çok, organik artıkların bol olduğu yerlerde ve sularda yaşamakla birlikte, -90 ⁰C buzullar içinde ve + 80 ⁰C kaplıcalarda yaşayabilen bakteri türleri de vardır.

 

Hücre Yapısı

Sitoplâzma

Bakteri sitoplâzmasının bileşimindeki maddeler Ökaryot hücrelerin sitoplâzmasına benzer bir yapıdadır. Sitoplâzmanın %90'ı sudur. Sitoplâzma içinde, glikojen, protein, yağ tanecikleri, ribozomlar görülür. Ribozom dışında gelişmiş organelleri yoktur Sitoplazma içinde 10-20 nm çapında ve çok sayıda ribozom bulunur. Bakteriler ökaryot hücrelere göre daha çok ve daha küçük ribozom içerirler. Bu sayede protein sentezleri çok hızlıdır.

Prokaryotik hücre yapısına sahip canlıların zarla çevrili organelleri olmadığından, bakterilerin çekirdek, mitokondri, kloroplast, endoplazmik retikulum, golgi gibi temel organelleri yoktur. Bakterilerde bir zarla sitoplâzmadan ayrılmamış olan DNA yumağına çekirdek bölgesi denir. Bakteri DNA ları çift iplikli siküler DNA molekülü şeklinde olduğundan birçok noktadan replikasyon yapabilir. DNA molekülü iç kısımda yer alan bir RNA kütlesinin üzerine yumak gibi sarılmıştır. Bakteri DNA'sının üzerinde protein kılıf yoktur. Bakteri sitoplâzmasında, bakteri DNA'sından daha küçük yapılar da vardır. Plazmid denilen bu DNA'lı yapıların sayışı 1–10 arasında değişir. Bakterinin antibiyotiğe ya da kimyasal maddeye kazandığı direnç gibi kromozom ile ilgili olmayan özellikler, bir bakteriden diğer bakteriye plazmid ile taşınabilmektedir.

Hücre Zarı

Bakteriler iki hücre örtüsüne sahiptir. İç kısımda fosfolipid ve proteinden meydana gelen hücre zarı bulunur. Bazı bakterilerde mezozom denilen zar katlantıları vardır. Mezozomların iki tanesi büyük, biri bakterinin orta bölgesinde, bunlardan daha küçük olanlar ise çeşitli bölgelere dağılmıştır. Orta bölgedeki büyük mezozomlara septal mezozom, dağınık küçük mezozomlara lateral mezozom denir. Mezozom, Ökaryot hücrelerdeki mitokondriyi andırır, Solunum enzimleri mezozom zarlarında ve sitoplâzmada bulunur. Mezozomların DNA’nın bölünmesinde, plazmitlerin eşleştirilmesinde ve spor oluşumunda görev aldığı düşünülmektedir.

Hücre Duvarı (Hücre Çeperi)

Hücre zarının üstünde protein, karbonhidrat ve yağlardan oluşan hücre duvarı vardır. Hücre duvarının kalınlığı genelde 10–20 nm'dir. Hücre duvarı bakteriyi kendi iç basıncından korur( bakterilerin hücre içi osmotik basınçları 20 atmosfere yakındır)ve belli bir şekil almasını sağlar. Hücre çeperinde bulunan 1–2 nm genişliğindeki açıklıklar, dış ve iç ortam arasındaki geçirgenliği sağlar. Hücre duvarında D ve L amino asitleri, bazı karbonhidratlar ve müreik asidin ağ seklinde birleşmesiyle meydana gelmiş sağlamlık ve dirençlik sağlayan, murein, mukopeptit ve glikoaminopeptid isimleri de verilen peptidoglikan katmanı bulunur.

 

 

Kapsül

Bazı bakterilerde hücre duvarına ek olarak, polisakkaritlerden oluşmuş koruyucu bir kapsül bulunur. Bilinen bakteriler arasında sadece Bacillus antrachis yapısında protein bulunan kapsüle sahiptir. Bakteriler bulundukları ortamla, en dış tabakalarını teşkil eden bu kapsül vasıtasıyla temas sağlar. Çeşitli tesirler altında kapsüllerim kaybettikleri zaman hastalık yapma yeteneklerinde de azalma olur. Kapsül bakteriyi fagositoza karşı korur. Kapsülün yapısı gevşek olup % 95-98 su ihtiva eder. Bu sebepten hücre zarının geçirgenliğine engel değildir.

 

Kamçı(flagellum)

Bazı bakteriler kamçılarıyla aktif hareket edebilirken, bazıları kamçısı olmadığı için ancak bulundukları ortamla beraber pasif hareket edebilirler. Bakterilerin hareketini sağlayan uzantılara kirpik veya kamçı (flagellum) adı verilir. Boyanarak veya elektron mikroskobuyla görülebilen bu kamçıların çapı 10–20 nm boyları ise bakteri boyundan oldukça uzundur. Kamçısı bir kutupta ve tek olan bakterilere monotrik(monotricha bakteri) iki uçta kamçısı olanlara ampitrik, bir kutupta çok sayıda kamçısı olanlara logotrik(Logotricha bakteri) ve bakterinin bütün yüzeyine kamçısı dağılmış olanlara peritrik(Pertiricha bakteri), hiç kamçısı olmayanlara da atrik adı verilir. Bazı bakterilerde kamçılardan daha kalın ve uzunluğu değişen sexpilus adı verilen eklentiler bulunur. Hareketli veya hareketsiz bazı bakterilerde fimbria adı verilen sert ve çok ince uzantılar görülür.

 

Bakterilerin Şekli

Bakteriler şekillerine göre aşağıdaki gibi sınıflandırılırlar.

Bacillus: Çubuk Şeklinde olan bakterilere basillus adı verilir. Boyları enlerinden daha çok olan bakterilerdir. Tek tek veya birbirlerine yapışmışlardır. Tifo, tüberküloz ve şarbon hastalığı bakterileri bu şekildedir.

Coccus: Küresel bakterilere coccus adı verilir. Enleri ile boyları arasında fazla fark yoktur. Genellikle kamçısızdırlar. Zatürre ve bel soğukluğu bakterileri bunlara örnektir. Tek tek olanlarına coccus, inci dizisini andıranlarına Streptococcus, düzensiz, yassılaşmış üzüm salkımı şeklinde olanlara ise Staphylococcus’lar denir.

Spirillum: Kıvrımlı olan burgumsu bakterilerdir. Frengi bakterileri ve dişlerde yerleşen Spiroket'ler bunlara örnektir.

Vibrio: Virgül biçiminde tek kıvrımlıdırlar. Kolera bakterisi örnek olarak verilebilir.

 

Bakterilerde Beslenme

Bazı bakteriler ototrof olup, fotosentez veya kemosentez yaparlar. Çoğunluğu ise heterotrof olup, saprofit veya parazit yaşarlar. Birçok bakteri besin kaynağı olarak cansız organik maddeleri kullanır. Alkol, şeker, yağ gibi bileşikleri kullanabilirler. Asetik asit oluşturan bakteriler besin kaynağı olarak etil alkolü kullanırlar ve oksidasyondan kendi amaçları için enerji sağlarlar. Laktik asit bakterileri sütteki basit şekerleri kullanırlar.

Saprofit bakteriler, bakterilerin büyük çoğunluğunu oluşturur. Besinlerini bulundukları ortamlardan hazır sıvılar olarak alırlar. Nemli, ıslak ve çürükler üzerinde yaşarlar. En çok amino asit, glikoz ve vitamin gibi besinleri ortamdan alırlar. Bu tür bakteriler dış ortama salgıladıkları enzimlerle bitki ve hayvan ölülerim daha basit organik maddelere parçalayarak onların çürümesini sağlarlar. Böylece hem toprağın humusunu arttırırlar, hem de kendilerine besin sağlarlar. Çürütme sonucu çeşitli kokular meydana gelir. Bu yüzden bu olaya "kokuşma" denir. Bazı saprofit bakteriler, sütün yoğurt ve peynir olarak mayalanmasını sağlar.

Parazit bakteriler, besinlerini üzerlerinde yaşadıkları canlılardan temin ederler. Çünkü sindirim enzimleri yoktur. Bunların bazıları konak canlıya fazla zarar vermeden yaşayabilirler. Sadece onun besinlerine ortak olurlar. Kalın bağırsağımızdaki Escherichia coli bunun en iyi örneğidir. Bazı parazit bakteriler ise konak canlının ölümüne bile sebep olabilen hastalıklara yol açarlar. Bunlara Patojen bakteriler denir. Patojenler ya toksinler çıkararak ya da konak canlının enzim ve besinlerini kullanarak zarar verirler.

Fotosentetik bakteriler, Sitoplâzmalarında serbest klorofil taşırlar. Fotosentezlerinde elektron kaynağı olarak H₂O yerine H₂S ve Hg kullanırlar.

Kemosentetik bakteriler, bazı inorganik maddeleri oksitleyerek onları zararsız hale getirirler. Oluşan maddeler ise bitkilerce mineral tuzları olarak kullanılır. Bu oksitleme reaksiyonları sonucu açığa kimyasal enerji çıkar. Bu enerjiyle de C0₂ indirgemesi yaparak besinlerini sentez ederler. Işık ve klorofil gerekli değildir. Oksijen kullanılır. Kemosentetik bakteriler en çok azotlu, kükürtlü, demirli maddeleri oksitlerler.

 

Bakterilerde Solunum

Geçici anaerob bakteri

Zorunlu anaerob bakteri

Zorunlu aerob bakteri

Oksijene Duyulan İhtiyaca Göre Bakteri Çeşitleri

Bakterilerde canlılık olaylarının devamı için enerjiye ihtiyaç duyarlar. Escherichia coli gibi bazı bakteri grupları ancak oksijenli ortamda yaşayabilirler. Bu bakterilere, Aerob Bakteriler denir. Bunlarda mitokondri olmadığı için, solunum, hücre zarının iç kısmındaki mezozomlarda gerçekleştirilir. Clostridium tetani gibi bazı bakteriler ise organik besinleri parçalayarak enerjilerini elde ederken genellikle oksijen kullanmazlar. Bunlar havasız yerlerde de yaşayarak çoğalırlar. Bu bakterilere, Anaerob Bakteriler denir. Solunum şekilleri oksijensiz olduğu halde, oksijenli ortamlarda kısa süre için aerob olanlara "Geçici aerob" denir. Normal solunum şekli aerob olanlar ise havasız kalınca fermantasyon yaparlar. Bunlara da "Geçici anaerob" denir.

 

Bakterilerde Boyanma

  

Bakteriler, mavi-iodin boya ile boyanıp boyanmadıklarına göre gram pozitif ve gram negatif olarak iki gruba ayrılırlar. Gram pozitif bakteriler boya ile mavi, gram negatif bakteriler kırmızı renk alırlar. Boyanmadaki bu farklılığın hücre duvarındaki kimyasal yapı farklılığından kaynaklandığı düşünülmektedir. Gram negatif bakteriler hücre duvarında lipid bulunmaktadır.

Bakterilerde Üreme

İkiye Bölünme

Bütün bakteri türlerinin esas üreme şekli bölünmedir. Bölünme eşeysiz üreme biçimidir. Bakterilerde hücre bölünmesi mitoza benzer. Ancak çekirdek zarı ve belli bir kromozom sayışı olmadığı için tam bir mitoz değildir. Buna amitoz bölünme denir. Su, besin maddesi ve sıcaklığın uygun olduğu ortamlarda çok hızlı bölünürler. Bu bölünme her 20 dakikada bir gerçekleşir. Bakterilerin üreme kapasitesi son derece büyüktür. Fakat bu çoğalma muhtemelen besin noksanlığı, bakterilerin gelişmesini engelleyen maddelerin ortama birikmesi, oksijen rekabeti gibi faktörlerle kontrol altındadır. Belli değerden sonra artış yerine azalma görülür. Böylece bakteri populasyonları da dengelenmiş olur.

 

Sporlanma

Bazı bakteri türleri yaşadıklaı ortam şartları bozulunca "endospor" oluşturarak kötü şartları geçirirler. Endosporlar, kalıtım materyalinin çok az bir sitoplâzmayla beraber, sert bir çeperle çevrilmiş halidir. Ortam şartları normale dönünce çeper çatlar. Endospor gelişerek normal bakteriyi meydana getirir. Spor meydana getiren bakterilerin çoğu Bacillus ve Clostridium cinslerine ait çubuk şeklindeki formlardır. Çoğu bakteriler genellikle her hücrede bir spor oluşturur. Bazıları ise iki veya daha fazla spor oluşturur. Bitki patojen bakterileri spor oluşturmazlar. Toprak bakterileri ve patojen bakteriler spor oluştururlar.

 

Endosporlarda metabolik faaliyetler minimum seviyededir. Bu şekilde uzun yıllar yaşayabilirler. Olumsuz şartlar olan yüksek ısıdan, kuraklıktan, donmadan ve besinsizlikten etkilenmezler. 60 yıl canlı kalan bakteri sporları tespit edilmiştir. Normal bakteri hücrelerinin tamamı 100°C'de ölürken endosporlar ancak 120°C'de 15 – 20 dakika kalırsa ölürler. Soğuk ortamlara da aynı oranda dayanıklıdırlar.

Eşeyli Üreme

Bakteriler eşeyli üreme ile kalıtsal çeşitliliklerini artırarak değişen ortamlara uyum yapma imkânı bulurlar. Konjugasyon (kavuşma) esnasında DNA yapısı farklı iki bakteri yanyana gelerek aralarında geçici bir zardan köprü oluştururlar. Bu köprü aracılığı ile DNA parçalarını değiştirirler. Sonra ayrılarak bölünmelerine devam ederler, Dikkat edilirse, çok hücreli canlılarda görülen eşeyli üremeden çok farklı bir eşeyli üreme oluşmaktadır. Bunlarda gamet oluşumu ve döllenme yoktur.

Şekil 1.11.Bakterilerde Konjugasyon

 

2.2.1.2. Mycoplasma

            Hücre çeperi bulunmayan birim zarla çevrili olan en küçük prokaryotik organizmalardır. DNA, ribozomal RNA ve transfer RNA ihtiva ederler.Yuvarlak yapılı ve çapları 50-1000 nm arasında değişir.Çok küçük olduklarından bakteri tutan filtrelerden geçerler.Bazı türleri insan ve hayvanlarda hastalık yapar.Tomurcuklanma ve ikiye bölünme ile ürerler.Lağım pisliklerinden, bozulmakta olan maddelerden, köpek, sıçan, ve diğer hayvanlardan izole edilebilmektedir.

 

2.2.2. Eukaryot Hücreler

 

Eukaryot hücrelerin prokaryotlardan 1.000.000.000 yıl sonra ortaya çıktığı kabul edilmektedir. Eukaryotik hücreler daha büyük, daha kompleks, daha fazla çeşitlilik ve farklılık gösteren hücrelerdir. Eukaryotik kelimesi iyi teşekkül etmiş nukleus anlamına gelmektedir. Eukaryotik hücre ise nukleusu iyi teşekkül etmiş hücre demektir. Eukaryotik hücrelerin nukleusu etrafında bir membran bulunmaktadır.

Prokaryotik hücreler gibi eukaryotik hücreler de seksuel bölünme göstermektedirler. Eukaryotik hücrelerdeki bölünme daha kompleks bir olay olup mitozis adını almaktadır. Eukaryotik hücreler, prokaryotik hücrelere göre daha iyi teşekkül etmiş bir nukleus ihtiva etmeleri yanında, hücre içinde mitokondri, endoplazmik retikulum, golgi cisimciği gibi diğer bazı organeller ihtiva etmesidir.

Yüksek oragnizasyonlu hayvanların, bitkilerin, fungusların ve hücreleri eukaryotik hücredir. Bunu yanında pek çok bir hücreli organizma da eukaryotik hücreden meydana gelmiştir. Hücre denilince çoğu zaman kastedilen eukaryot bir hücredir. Hücreler, zar, sitoplâzma ve çekirdekten meydana gelmiştir.

 

2.3. Hücrenin yapısı ve işlevleri

 Protos(ilk) ve Plasma(oluşum) sözcüklerinden yapılmış olan protoplazma bütün canlı varlıkların sahip oldukları ve onlara canlılık özelliği veren maddeyi belirtmek için kullanılmıştır. Canlıları, cansızlardan ayıran başlıca özelliğin bu maddenin varlığı olduğu kabul edilmektir.

Canlı maddenin özel organizasyonu ile hücre oluşur. Canlı maddenin, evrimleşmiş hücre şeklindeki organizasyonunda çekirdek(Nucleus-Caryon) ve sitoplazma(Cytoplasma) olmak üzere iki kısım bulunur. Sitoplazmanın içinde Mitokondri (Mitochondrium) , Complexus lamellosus (Golgi cihazı), Reticulum cytoplasmaticum(Endoplazmik retikulum) v.b. organeller, etrafında ise hücre zarı (Plasmalemma-Cytolemma) bulunur.

Canlı madde her zaman tipik evrimleşmiş hücre şeklinde organize olmamıştır. Örneğin; bir kısım bakteri, mavi-yeşil su yosunları ve virüslerde olduğu gibi. Canlılığı belirleyen metabolizma olayları hücre zarı ve ondan oluşan yapılarla sağlanır.

Evrimleşmiş hücrede genellikle canlılık belirtileri üreme, hareket, yenilenme ve sürekli bir metabolizma faaliyetleri kendini gösterir. Bazı canlı hücreler bu özelliklerden bir veya bir kaçına sahip oldukları müddetçe canlılıklarını bir süre devam ettirebilirler.

Örneğin; İnsan ve memeli hayvanların eritrositlerinde çekirdek bulunmamasına rağmen belirli bir süre yaşama gücüne sahiptirler fakat bölünüp, üreyemezler.

Evrimleşmiş hücre kendi içindeki yapısal maddeleri bireşim ve çözümleme yeteneğindedirler. Bölünerek çoğalma devresinde taşıdığı bütün nicelik ve nitelikleri yeni oluşan yavru hücrelere geçirirler.

 

2.3.1.Hücrelerin Büyüklüğü

Hücre genellikle heterojen bir yapıdadır. Çünkü bir hücre birçok organel ihtiva eder. Ancak hücrelerin ihtiva ettikleri bu organeller genellikle aynıdır. Hücreler yaşadıkları sürece yapı, boy ve şekillerini değiştirebilirler. Her ne kadar hücrelerin boyu ve şekli değişik türlerde ve bir türün çeşitli dokularında farklı ise de, bazı özel durumlar dışında hücrelerin ortalama boyu 10–15 mikron arasında değişir. En küçük hücrelere örnek olarak parazit tek hücrelileri gösterebiliriz bunların boyları 0,2–0,5 mikron arasında olup ışık mikroskobunda güçlükle görülür veya görülmezler. Bunun yanısıra gözle görülebilen oldukça büyük hücreler de vardır. Örneğin tekhücrelilerden bazı silli hayvanlar ve yumurta hücreleri. Yumurta hücreleri içlerinde yedek besin maddesinin(vitellüs) fazlaca birikmesi nedeniyle oldukça büyük hücrelerdir, bazı kuş yumurtalarının çapları birkaç cm olduğu gibi devekuşu yumurtası 75 mm çaptadır. Boehmeria nivea (Rami) bitkisi lifleri 25–55 cm uzunluktadır. Boy bakımından en uzun hücrelere örnek olarak sinir hücrelerini verebiliriz, insan bacağındaki siyatik sinir hücreleri bir metre boyda olabilir.

                                    

İleri Yapılı Organizmalarda
Boehmeria(Rami) lifi	250-550 mm
Linum usitatissimum(keten)lifi	40-60 mm
Tavuk yumurta hücresi	30 mm
Vinca mimor(Cezayir menekşesi)lifi	1-2 mm
Kadın yumurta hücresi	0.2 mm
Denizkestanesi yumurta hücresi	0.1 mm
Allium(soğan)epiderma hücresi	20 m
Alyuvar(İnsan’da)hücresi	8 m
Alg hücreleri
Chara(su şamdanı)boğumlar arası hücresi	40-80 mm
Acetabularia(denizel yeşil alg)	50-60 mm
Chlamydomonas(Flagellat’lardan tatlı su algi)	10 m
Bakteri hücreleri
Micrococcus	0.2 m
Escherichia coli(koli basili)	2.5 m

Nanometre(nm)	10-6 mm
1 Mikron(m)	1 Mikrometre (mm)
1 Mikrometre(mm)	10-3 mm
1 Angstron( Ao)	0,1 Nanometre(nm)

 

 

2.3.2. Hücre şekilleri

 

Genellikle hücrelerin şekli sabittir. Fakat özel görev yapmak için farklılaşan hücrelerde esas şekil aynı olmakla beraber, hayvan grupları arasında farklar vardır. Epitel, kas ve sinir hücrelerinin değişmeyen şekillerine karşın, akyuvar ve tek hücreli hayvanlardan amiplerin şekilleri değişebilir. Belli bir dokuyu oluşturan hücrelerin büyüklükleri oldukça sabittir. Örneğin; at ve farenin böbrek veya karaciğer hücreleri, birbirleriyle karşılaştırılırsa hemen hemen aynı büyüklüktedir. Organlar arasında büyüklük farkı, onları oluşturan hücrelerin sayısından ileri gelir.

            Hücreler çok değişik şekillerde olabilirler. Hücrelerin şekli, görevine ve kalıtım özelliklerine bağlıdır. Genellikle, küp, küre, prizma, silindir şekilde olmalarına karşın, amorf(şekilsiz), dallanmış, yay biçiminde ve ondüleli olabilirler. Mesela Fare’deki kan hücresi gibi yuvarlak veya küre şeklinde, bitki hücrelerinde dikdörtgen, koli basilinde çomak, Epistylis’te çan şeklindedir.

Hücrelerin şekillerinin çok değişik olması nedeniyle bütün hücreleri içeren bir hücre şekli göstermek olanaksızdır.

Bununla beraber bütün hücrelerde mikroskobik yapı bakımından ortak kısımlar vardır. Bu ortak kısımlar:

            1-Hücreyi dış ortamdan ayıran hücre zarı,

            2-Sitoplâzma ve sitoplâzma içinde bulunan çeşitli organeller,

            3-En içte hücrenin kontrol merkezi olan nukleustur.

 

Şekil 2.1. Bitki Hücresinin Temel Yapısı ve Kısımları

 

2.3.3. Hücre Zarı

 

Hücrenin üst yüzünü, devamlı bir kılıf gibi saran ve kalınlığı çok az olan bir tabaka örter; buna plazma zarı(plazmalemma-ektoplazma) denir. Bu zar bitkilerde selüloz çeperin altında yer alır. Bu zarın bir yüzü hücrenin dış çevresi, diğer yüzü ise sitoplâzma ile ilişki halindedir. Zarın iki yüzü de aynı değildir. Plazma zarı hücre tipi ne olursa olsun hücre dışına bakan yüzünde az veya çok gelişmiş bir ipliksi örtüye sahiptir. Vakuolleri çevreleyen sitoplâzma zarına vakuol zarı(tonoplazma) denir. Ektoplazma(sitoplâzma zarı) ile tonoplazma(vakuol zarı) arasında kalan ve tanecikli yapı gösteren sitoplâzma kısmına endoplazma(granuloplazma) denir.

Biyolojik bütün zarlar ortak temel bir yapıya sahip olup çift katlı lipid yapısındadır. Bugün için en fazla kabul gören akıcı mozaik zar modeli(S. Jonathan SINGER ve Grath NICOLSON 1972)ne göre iki fosfolipid tabakasından her biri sadece bir molekül kalınlığındadır, bunların hidrofobik(su emen) uçları birbirine doğru uzanır. Polar başları ise dış taraftadır. Bu çift katlı lipid tabakasında daima özel zar proteinleri bulunur. Bu proteinler, iki katlı lipid tabakasının ortasındaki hidrofobik bölgede bu bölge ile bir bütünlük oluşturmaktadır. Proteinlerin bazıları sadece dış yüzeyde, bazıları iç yüzeyde, bazıları ise tamamen iki yüzey arasında uzanır. Akıcı mozaik model, membran yapısında bulunan proteinlere kendi etraflarında lateral hareket imkânı tanımaktadır. Membran proteinlerinin iki tabakalı lipid tabakası içindeki lateral hareketleri diğer proteinler tarafından sağlanan çekim sayesinde kısıtlanmış olabilir. Böylece akıcı iki lipid tabakası içinde bulunan membran proteinleri muhtemelen bir mozaik yahut yüzey yapısı meydana getirmektedir. Bu modele göre periferal yahut ekstrinsik membran proteinleri yüzeylerinde hidrofilik yan zincirleri olan amino asitleri ihtiva etmektedir. Yüzeyleri elektrik yükleri ihtiva eden bu proteinler, yine yüzeyinde bulunan polar lipid başları tarafından elektrostatik olarak çekilmekte ve bir arada tutulmaktadır Membranda yer alan protein molekülleri ve lipidler arasında bir kovalent bağ söz konusu değildir. Zar proteinlerinden bazıları enzim, bazıları hormon veya diğer bazıları bileşiklerin reseptörleridir. Proteinlerin bazıları zar üzerinde hareket edebilirse de dönemez.

 

Şekil 2.2.Hücre Zarı

Fizyolojik görevleri:

Hücrenin hayatsal faaliyetleri, hücre dışı ortamla protoplasma arasındaki madde alış verişini zorunlu kılar. Bu işlemler prensip olarak ektoplazmik zar tarafından düzenlenir. Hücre geçirgenliğinin denetiminde başlıca görevi ektoplazmik zar üstlenmiştir. Maddelerin geçişinin olağan fizik ve kimya yasalarına uygun gerçekleşmesine karşın, burada söz kobusu olan basit bir süzme olayı değil, hücre için çok önemli yaşamsal bir işlevdir. Ektoplazmik zarda iki tip taşıma görülür:

1-Pasif taşıma            : Hücreye osmozla madde girip çıkması olayına denir. Hücrenin yoğunluğunun bulunduğu ortamdan yüksek olduğu durumlarda, hücre içine madde geçişi, iki ortam arasındaki yoğunluk eşit oluncaya kadar devam eder.

2-Aktif taşıma           :Hücre zarını teşkil eden lipid tabakaları arasına veya üzerine yerleşmiş özel taşıyıcı proteinlere, lipid tabakalarının geçirmediği polar ve iyonik bileşiklerin bağlanarak hücreye enerji harcanarak taşınmasıdır.

            Hücre zarı selektif permeabl (seçici geçirgen) dir. Hücrenin içi ile dış ortam arasında molekül ve iyonların giriş ve çıkışını düzenler. Eğer bir zar bütün molekülleri geçiriyorsa permeabl (geçirgen), geçirmiyorsa impermeabl (geçirgen) bazılarını geçirip bazılarını geçirmiyorsa semipermeabl (yarı geçirgen ) olarak adlandırılır. Hücre zarı sadece erimiş maddeleri geçirse de, bütün erimiş maddelerin hücre zarından geçmesi gerektiği anlamına gelmez. Canlı hücrelerde moleküllerin zardan geçip geçmemesi, zarın bir özelliğidir. Bu nedenle hücre zarına selektif permeabl(seçici geçirgen) denir. Yarı geçirgen cansız zarlarda, zarın bir rolü yoktur.

Hücre zarının seçici geçirgenliği hücre yüzeyindeki mikrovillüs, sil ve junktarae sellularum gibi yapılarla düzenlenir.

Hücre zarının geçirgenliğinde hücre içi ve dışındaki iyonlar, hormonlar, PH oranı vb. etkenler rol oynar. İyonlara karşı geçirgenlik çok değişkendir ve çoğunlukla ileri derecede seçicidir. Böylece, hücre içi potasyum oranı çok yüksekken, dış ortamdaki sodyum oranı fazladır.(özellikle kan plazması ve kan hücrelerinde) Organik asitlerin ve bazların hücreye girmesi bunların dışarıda az iyonlaşmaları ve içerde PH ‘sı ters bir ortamla karşılaşmaları durumunda önemli olur.

Hücre zarını oluşturan moleküllerin sıkışması veya aralanması zara esneklik verir. Böylece moleküller arasında oluşan boşluklardan hücre içine ve dışına bazı maddelerin geçişi sağlanır. Bazı integre proteinlerin çıkıntılı veya çöküntülü olması moleküllerin veya iyonların takılmasını sağlar. Yağların ve proteinlerin oluşturduğu mozaik durumu katı bir yapı oluşturmaz, parçalar hareketlidir. Zarın bazı bölgelerinde yağ ve protein molekülleri hareketsiz olması ise zarın bir bölgesinden diğerine devamlı bir sınır oluşturarak moleküllerin difüzyonuna engel olurlar.

Her hücrenin geçirgenliği farklı olmakla beraber genellikle su,karbondioksit,oksijen gazları, eter, kloroform gibi organik eriticiler hücre zarından kolaylıkla geçerler.Besin maddelerinin son ürünleri olan glukoz, amino asitler , ve yağ asitleri de hücreye bir dereceye kadar kolayca girerler.Asitler , bazlar, inorganik tuzlar ve büyük laktoz, maltoz , sakaroz gibi disakarit molekülleri daha yavaş girebilir.Protein, polisakarit ve fosfolipidler ise hücre zarından hiçbir zaman absorbe edilemezler.

Maddelerin yoğunluk farkına göre geçişi, şu ya da bu maddelerin birikmesine yada azalmasına yol açar; belli bir bileşiğin oranında bir artma ya da azalmayla sonuçlanmasa bile, sözgelimi hücre tarafından hızla kullanılan besinlerin emilmesi ya da içeride sürekli olarak oluşan “artıkların” atılması söz konusu olduğu zaman, zardan geçiş etkin, yani metabolizma olaylarına bağlıdır. Su alışverişleri, özellikle sert bir hücre duvarıyla çevrili bitki hücrelerinde görülebilen plazmoliz ve turgor olgularıyla kendilerini belli eder.

Hücre zarı hücre içindeki ve dışındaki yoğunluk farkına bağlı olmadan , bazı maddeleri enerji kullanarak hücre içine alabilir.Örneğin, aynı molekül büyüklüğünde ve aynı elektrik yüküne sahip olan sodyum ve potasyum‘ dan potasyum hücre zarından kolaylıkla geçtiği halde, sodyum geçemez, hatta hücrenin dışına doğru itilir.Çünkü sodyum iyonun çevresine bağladığı su potasyuma göre daha fazladır bu nedenle büyük molekül oluşturur.Ayrıca hücrenin potasyuma daha fazla gereksinimi vardır.Hücre zarı moleküllerin hücre içine girmesi ve hücre dışına çıkmasını sağlayan aktif bir enzimatik mekanizmaya sahiptir.Zarın yapısındaki enzimlerin, gerektiği anda hücrelerin bir çok maddeye karşı geçirgenliğini arttırma yeteneği vardır.

Hücre zarı hücreyi dış ortamdan ayırır. Ayrıca besin maddelerinin hücre içine girmesi, metabolizma artıkları ve salgı maddelerinin hücre dışına çıkmasını sağlayarak hücre içeriğini düzenler. Küçük moleküller geçer, büyük moleküller geçemez. Hücre zarında her zaman moleküllerin büyüklüğü rol oynamaz. Bazen büyük moleküller hücre içine girerken, küçük moleküller giremez. Örneği; fruktoz, glukoz, galaktoz monosakarit (C₆H₁₂O₆) oldukları halde, hücre zarından geçiş hızları farklıdır. Ayrıca bir molekülün elektrik yükü, yağlı maddelerin eriyebilirliği, o moleküle bağlı su moleküllerinin sayısı gibi etkenlerde hücre zarının geçirgenliğini etkiler.

 

2.3.4. Sitoplâzma

 

Bir hücrede hücre zarı(plasmalemma) ile çekirdek(nukleus) arasındaki sahayı oluşturan yarı sıvı maddedir. Hayatsal olayların pek çoğu sitoplâzma içerisinde gerçekleşir.

2.3.4.1.Sitoplâzmanın Kimyasal Özellikleri

Sitoplâzma organik ve anorganik bileşiklerden meydana gelmiştir. Sitoplâzma su bakımından çok zengindir. Normal faaliyette bulunan bir sitoplâzmanın su miktarı % 75–80 dir. İnsan vücudu hücrelerinin % 65 i sudur, bu miktar ihtiyarlıkla % 53 e kadar düşer. Su bitkilerinde bu oran % 98’e yükseleceği gibi, tohumlarda ve sporlarda % 5–15’ e kadar düşmektedir. Bu canlı maddenin esasını proteinler ve su oluşturur. Bunlardan başka içinde çeşitli enzimler, hormonlar, mineraller, lipidler, karbonhidratlar vb. vardır. Suyun bir kısmı bağımsız halde protein molekülleri arasındaki boşlukları doldurmakta, daha az kısmı ise protein moleküllerine bağlı halde bulunmaktadır.

Sitoplâzmada kuru madde oranı % 10–40 arasında değişir. Bu kuru maddelerin de % 90 nı organik % 10’da anorganiktir. Sitoplâzma kuru maddesinin önemli kısmının %40–45 si proteindir. Bundan dolayı sitoplâzma protein reaksiyonu gösterir. Bitki hücrelerinde karbonhidrat genel olarak daha fazla yer alır. Kuru maddenin % 15–20 si karbonhidratlar, % 10–20 si yağlardır. Bunlardan başka vakuollerde çeşitli organik ve inorganik asitlerin tuzları vardır

Bitki hücrelerinde bütün bu maddelerden başka, madde değişimi (metabolizma) ürünleri olan ergastik maddeler de vardır. Bu maddeler ya vakuoller de depo edilir, ya da hücrelerden dışarı atılırlar, önemli bazı maddeler nişastalar, reçine, kauçuk, tanen, alkoloitler, glikozitler, boyalı maddeler ve uçucu yağlar (eterik yağlar) dır.

Sitoplâzmada çok az olarak bulunan çeşitli anorganik maddeler, Na, K, Ca, Mg ve Fe dir. Bu elementler iyon veya moleküller halinde bulunurlar.

 

2.3.4.2.Sitoplâzmanın Fiziksel Özellikleri

Sitoplâzma homojen görünüşlü, lifli ve boşluklu bir yapı gösterir. Özgül ağırlığı suya yakın olmakla birlikte, viskozitesi suyunkinden daha fazladır. Sitoplâzma geniş çapta koloidal bir sistemdir. Sitoplâzma sıvı ile katı arasında koloit bir özelik gösterir. Bağıl yoğunluğu ortalama olarak 1,25 dir. Suya konursa daha ağır olduğundan dibe çöker. Muhtelif kısımlarındaki su miktarını azaltıp çoğaltarak «sol» durumundan «gel» durumuna ve «gel» durumundan «sol» durumuna geçebilir. Canlı sitoplâzma yapısı devamlı değişme halindedir. Yaşlanmış hücrelerde sitoplazma miktarı azalır ve hücre çeperine doğru çekilir.Hücrenin içerisinde büyük vakuoller meydana gelir.

Sitoplâzma canlı hücrelerde durgun halde olmayıp daimi hareket etme yeteneğindedir. Bu hareket sitoplâzmanın endoplazma kısmında görülür. İleri yapılı bitkilerin canlı hücrelerinde iki çeşit sitoplâzma hareketi görülür.

Rotasyon Hareketi

Bu hareket genellikle Chara, Nitella, Elodea, Vallisneria gibi su bitkileri hücrelerinde görülür. Bu harekette endoplazma, hücre çeperine paralel doğrultuda hareket eder. Rotasyon hareketinde bazen beraberinde çekirdek ve diğer organelleri de sürüklenebilir.

Sirkülâsyon Hareketi

Bu hareket kara bitkilerinde, özellikle tüy hücrelerinde kolaylıkla görebilir. Sirkülâsyon hareketi kofullar ve organeller etrafında çeşitli yönlerde olur. Yani hücre zarına paralel doğrultuda olabileceği gibi, çeşitli yönlere doğru da olur.

 

2.3.4.3. Sitoplâzmanın İnce Yapısı

Yarı şeffaf ve homojen olan sitoplâzmaya hiyaloplazma(esas plazma ) da denir. Esas plazma genel olarak sitoplâzmadaki belirli şekildeki organellere ve inklüzyonlara yataklık vazifesi görmektedir. Sitoplâzmanın hücre çeperine bakan kısmına Sitoplâzma zarı(ektoplazma) veya hücre zarı, vakuolleri çevreyen sitoplâzma zarına da vakuol zarı(Tonoplazma) denir. Ektoplazma ile tonoplazma arasında kalan ve tanecikli bir yapı gösteren sitoplâzma kısmına Endoplazma denir. Sitoplâzma iki bölümde ayırt edilir.

a)Ektoplazma            : Hücre zarının hemen altında yer alan dar ve şeffaf görünüşlü homojen sitoplâzma sahasıdır. Bu bölge reversibl kolloidal karakterini belirli olarak gösterir. İçinde bulunan çok ince lifler, sitoplâzmanın akıcılığını(viskositesini) etkiler. Sol halinden jel haline veya jel halinden sol haline değişebilir. Bu değişme şekillerini amiplerde veya ameboid hareket yapan kanın akyuvarlarında iyi bir şekilde görmek mümkündür. Ektoplazma tek hücreli canlılarda bariz olduğu halde, birbirine çok yakın olarak dizilmiş hücrelerde görülmez.

            b)Endoplazma          :Hücrenin nukleus ile ektoplazma arasındaki bölümüne endoplazma adı verilir. Sitoplâzmanın bu sahası ektoplazmaya nazaran daha sulu kıvamdadır ve heterojendir. Endoplazma, ışık mikroskobuyla saydam ve homojen görünen Hyaloplazma(Hiyaloplazma-Esas plazma-Grundplazma) ile bunun içindeki organellerden oluşmuştur.

Hiyaloplazma            :Sitoplâzma organellerini barındıran ve zaman içinde en çok değişime uğrayan sitoplâzma kesimidir. Hiyaloplazma, gerçek bir”hücreler içi metabolik yollar kavşağı” oluşturur. Kimyasal enerji mekanik enerjiye bu düzeyde dönüşür, bir başka deyişle lifli proteinlerin, ortamın bazı fiziksel-kimyasal koşullarında kasılma yeteneği olduğu için hiyaloplazma, kütlesini ya da özel bölgeleri(kasılma, yer değiştirme, vb.) hareket ettirebilir.

Metaplazma   : Hücrelerin fonksiyonu ile ilgili olarak meydana gelen ve kalıcı olan fibril şeklindeki yapılarına denir. Bunlar Myofibriller, Neurofibriller, Tonofibriller, Phagellumlar ve Ciliumlar‘dır.

Euplazma      :Sitoplâzmada geçici olarak şekillenen ve mitoz ile mayoz esnasında meydana gelen ve sonradan kaybolan ipliksel yapılardır.(Bölünme mekiği iplikleri)

Paraplazma   :Hücrede hayatsal olaylar sonucunda meydana gelen metabolizma ürünlerine ve hücre gövdesine dışarıdan girerek depo maddesi olarak yerleşen yapılara paraplazma veya alloplazma adı verilir. Bu terim hareketsiz hücre içi cisimciklerin tümünü belirtmek için kullanılır.

Hücrenin türüne göre piğment granülleri, yağ damlacıkları, vitellüs veya yedek besin maddeleri(yumurta hücrelerinde), salgı damlaları (salgı yapan hücrelerde) gibi paraplazmik maddeler bulunabilir. Paraplazmik maddeler genelde karbonhidrat, yağ ve proteinlerden oluşurlar. Miktarı hücrenin fonksiyonuna ve canlılığına göre değişebilir.

Her hücrenin sitoplâzması içinde ondan bir zar ile ayrılmış ve çeşitli görevler yapmak üzere farklılaşmalar vardır. Bunlara organel denir. Sitoplâzmada bulunan başlıca organeller şunlardır: Endoplazmik retikulum, Ribozom, Golgi elemanları, Mitokondri, Vakuol, Lizozom, Plastid(sadece bitki hücrelerinde bulunur).

 

2.3.5. Endoplazmik Retikulum(ER)

 

Omurgalıların alyuvarları hariç, hemen hemen bütün hücrelerde sitoplâzma içinde nukleusun dış zarından başlayarak hücre zarına kadar uzanan ağ şeklinde, ince kanalcık veya keseciklerden yapılmış bir sistemi oluşturur. Bu zarın kalınlığı 50–60 A^o kadar olup hücre zarı ile aynı yapıya sahiptir. Endoplazmik retikulum membranları yaklaşık %40–50 lipidlerden %50–60 proteinlerden yapılmış olup, çok az miktarda da RNA içerdiği kabul edilmektedir. Membranlar, diffuzyon barieri meydana getirirler, ayrıca membranlar tarafından oluşturulan sisternalar ve tubuluslar bir nevi metabolizma boşlukları olup, produksiyon CO-faktör, substrat ve enzimlerin teşekkülü, naklinde görevlidir. Endoplazmik retikulum hücre içinde bazı kısımlarda çok ince kanallar şeklinde bulunduğu gibi bazı kısımlarda genişleyerek sisterna denen yassı kesecikleri oluşturur. Endoplazmik retikulum içinde etrafı membran ile sarılı keseciklere sisterna denir.

Endoplazmik retikulum, zarları üzerinde ribozomların bulunup bulunmayışına göre isimlendirilir. Zarları üzerinde ribozom bulunan endoplazmik retikuluma granüllü (granuler-granulalı) endoplazmik retikulum, zarları üzerinde ribozom bulunmayan endoplazmik retikuluma granülsüz (agranuler-granulasız)endoplazmik retikulum adı verilir.

Granüllü Endoplazmik Retikulum

Membranların yüzeyinde ribozom’ları taşır. Protein sentezince aktif hücrelerde örneğin: Pankreas’ın dış salgı hücrelerinde granüllü endoplazmik retikulum sistemi iyi gelişmiştir. Granüllü endoplazmik retikulum kapladığı saha ve zarlarındaki ribozomların çoğunluğu dokudan dokuya değişiklik gösterir.Örneğin:Retinanın epitel hücrelerinde nispeten az bulunmasına rağmen , karaciğer hücrelerinde daha fazla, pankreasın asinus hücrelerinde ise çok fazladır.

 

 

Endoplazmik retikulum özellikle proteince zengin salgı içeren bez epitel hücrelerinde kuvvetli bir şekilde gelişmiştir. Bilindiği gibi protein sentezi ribozomlarda meydana gelmektedir. Yaygın sitoplazmik membran sisteminin gelişmesinde gerekli değildir. Örneğin, çok çabuk prolifere olan hücrelerde protein sentezi gelişme için gerekli olduğundan sitoplâzma içerisinden ribozomlar bol olmasına rağmen gelişmiş endoplazmik retikulum da çok azdır. Eğer protein sentezinin ürünleri salgı olarak hücreden atılacaksa o zaman ribozomların endoplazmik retikulum membranlarında lokalize olduğu ve miktarlarının fazlalaştığı görülür. Bu şartlar altında birbiri ile bağlantısı olan endopazmik retikulumun kanallar sistemi esas sitoplâzmadan ayrılan ürünlerin sentezinde ve Golgi-Aparatının naklinde rol oynar. Bu organellerde yoğunluğu artan salgı ürünleri küçük damlacıklar ve granular tarzında toplanır, tekrar sitoplâzmaya geri verilir. Sitoplazmada miktarları gittikçe artan bu ürünler hücre yüzeyinden dışarıya atılır.

Granülsüz Endoplazmik Retikulum

Granülsüz endoplazmik retikulum yağ ve karbonhidrat (glikojen) sentezi yapılan hücrelerde sitoplâzma içine dağılmış basit yuvarlak ve oval kesecikler halindedir. Farklı işlerle yükümlü hücrelerde iyi geliştiği izlenmiştir. Hücrelerde farklı fonksiyonları üzerine almıştır. Barsak epitel hücrelerinde lipid’in transportunda görevlidir. Testis, ovarium ve böbrek üstü bezinde steroid hormonların biyosentezi ile ilgilidir. Midenin HCl salgılayan hücrelerinde, Cl iyonlarının atılması ile görevlidir. Çizgili iskelet kas hücrelerinde özel birşekli olan Sarcoplazmik retikulum elektro-mekanik olaylarda, kasılma gevşeme fonksiyonlarında görevlidir.

 

 

Granülsüz endoplazmik retikulum membranlarında lokalize olmuş enzimler yağ asidi metabolizmasına katılırlar. Granülsüz endoplazmik retikulumda RNA miktarı granüllü endoplazmik retikuluma göre daha azdır. Granüllü endoplazmik retikulumlar ribozomlar dolayısıyla hücrenin protein sentezi ile ilgilidirler.

Endoplazmik Retikulum’un fizyolojik faaliyetleri

Polizomlar ve zarlar: Polipeptid zincirlerinin taşınması

Endoplazmik retikulum zarlarında yapışık olarak bulunan ribozomlar polipeptid zincirlerinin sentezini gerçekleştirirler.

Retikulum boşlukları: Endoplazmik retikulum devamlı boşlukları yapışkan(vizkoz) bir eriyik (solüsyon) ihtiva eder; bunun içinde holoprotein, glikoprotein ve lipoproteinler bulunur. Bunların miktarı hücre tipine , bunun fizyolojik durumuna ve türe göre değişir.

Retikulum boşluklarının fizyolojik faaliyetleri:

1.Ayrılma(segregasyon) olayları

A.Endoplazmik retikulum zarlarında meydana gelen polipeptid zincirlerin parçalanması

B.Karaciğer retikulum zarlarında sentezlenen trigliseridlerin parçalanması

C.Meme bezleri veya çizgili kasların sarkoplazmik retikulumundan pompalanan Ca’ mun atılması

2.Birikme(akümülasyon)olayları

A.Zar transferazları ile katalizlenen glikolizasyon,

B.Protokollajen zincirlerin prolin ve lizin köklerinin hidrolizasyonu

C.Ayrı olarak sentezlenen ve taşınan immünoglobülinlerin hafif ve ağır zincirlerin arasındaki disülfür köprülerin oluşması

D.Lipoprotein miseller oluşturmak için protein ve fosfolipidlerle trifgliseridlerin birleşmesi

3.Hücre arası metabolik olaylar

Lizozom’lardaki asit hidrolazlar, peroksizomlardaki katalaz’lar, bazı ovositlerin vitellüs taneciklerindeki protein birikimleri, ayrıca Golgi torbacıklarından geçip gelen protein, trigliseridlerin absorbsiyonu sırasındaki lipoproteinler ve glikoprotein  salgıları gibi Endoplazmik Retikulum boşluklarına giren moleküller sitoplazmaya geçer ve sonra burayı terk eder. Böylece Endoplazmik Retikulum zarları, sitoplazmadan Retikulum boşluklarına giren maddeleri kontrol ederek esaslı bir görev yapar.

Endoplazmik Retikulum zarlarındaki fizyolojik faaliyetler:

1.Yağların metabolizması

1.1.Yağasitlerinin desatürasyonu ve büyümesi

1.2.Fosfolipd biyosentezi

1.3.Kolesterol ve türevlerinin biyosentezi

2.Glikolizasyon

2.1.Glikolipd ve glikoprotein’lerden, karbonhidratların sentezinin gerçekleştirilmesi

3.Detoksikasyon

3.1.Çeşitli toksik maddelerin (endüstriyel atıklar, insektisitler, ilaçlar) atılması

 

2.3.6. Ribozomlar

 1953‘te Palade‘ nin bulduğu bu organeller, bütün hücrelerde vardır; ya hiyaloplazmada serbest olarak bulunurlar ya da endoplazmik retikulumun bazı bölgelerine dizilidirler.

Ribozomlar, yaklaşık 120-200A^o büyüklüğünde hemen hemen eşit miktarlarda RNA ve proteinden oluşmuş, küremsi ya da oval en küçük hücre organelleridir. Bu organellere ribozom denilmesinin sebebi yapılarında fazla miktarda RNA bulunmasındandır.

Nukleusta sentezlendikten sonra sitoplâzmaya geçerek daha çok endoplazmik retikulumun zarları üzerine tutunur. Fakat sitoplâzmada serbest olarakta bulunabilirler. Hücrede ya tek tek monomer ribozomlar halinde veya mesenger-RNA‘ ya bağlı olarak Polyribozom şeklindedir. Monomer ribozomlar ve polizomlar hücrede ya plazmada lokalize olmuşlar veya endoplazmik retikulumun membranlarına bağlanmışlardır.

Ribozom ve polizomların organizasyonu ve lokalizasyonu, dokuların tipine, gelişme safhalarına ve fonksiyon durumlarına bağlıdır. Gelişmemiş dokularda ribozomlar sitoplâzmada serbesttirler. Gelişmiş hücrelerde ise membranlara bağlıdırlar.

Her bir hücredeki ribozom sayısı , dokuların tipine , fonksiyon durumuna , hücrelerin çoğalma şarlarına ve büyümelerine bağlıdır.Escherichia coli adlı bakteri hücresinde ribozomların sayısı 10.000 kadardır.Prokaryotlarda ribozomlar daha küçüktür ve bunlarda kuru ağılığın %40’ı protein’dir;bu proteinler bazik amino asitlerce zengindir.İleri yapılı bitki hücrelerinin ribozomları %50 su ihtiva eder.Ribozomların kuru ağırlığının %73 ‘ ü RNA , %27’si proteinlerden meydana gelen ribonükleoprotein tanecikleridir.

Ribozomun protein bileşenini oluşturan amino asitler farklı hücrelerde hemen hemen aynı olduğu halde , RNA çeşitli türlerde önemli derecede fark eder.Ribozomda magnezyum bulunur.Magnezyum fazla olduğu zaman kohezyonu artırdığından iki ribozomun birleşmesini sağlar.Lipit ya yoktur  veya çok az bulunur. Fiziko-Kimyasal araştırmalar sonunda ribozomların farklı büyüklükte, farklı kimyasal yapıda ve farklı partikül ağırlığında iki alt birimden oluştuğu anlaşılmıştır. Örneğin: E.Coli ribozomları, yaklaşık140 x 170 A^o olan büyük ve 95 x 170A^o olan daha küçük birimlerden yapılmıştır. Büyük birimler simetrik sferik şekilli, küçük birimler ise elipsoidal şekillidir.

Küçük olan büyük üzerine düz yüzeyi ile yapışır. Bazı hücrelerde beş, altı ribozom eRNA molekülü ile bir arada tutunarak bir birim oluşturur, bunlara polizom denir. Polizomlar protein sentezi çok yapılan hücrelerde daha fazladır. Ribozomların görevi hücrede protein sentezi yapmaktır. Genellikle endoplazmik retikulum zarları üzerinde bulunan ribozomlar hücre dışına verilecek proteinlerin sentezini, serbest ribozomlar ise hücrenin kendi proteinlerinin sentezini yaparlar.

 

2.3.7.   Golgi Aparatı( Golgi Cihazı)

Diktiyozom

Complexus lamellosus

 

            Golgi elemanları ilk defa 19.yüzyılda(1898) İtalyan Camillo Golgi tarafından bir baykuşun purkinje ganglion hücrelerinde görülmüştür. Sinir hücrelerinin osmium boyaları veya gümüş tuzları ile boyanmasından sonra çekirdek çevresinde ağ şeklinde beliren bir yapı görülmüş ve iler ki yıllarda ilk defa bulan araştırıcı olan Golgi’nin adı verilmiştir.

Bakteri ve mavi-yeşil alglerde bulunmayan Golgi aparatı farklı hücrelerde farklı sayıda kompleks bir ince yapı göstermeleri ve fonksiyonlarının da çeşitli olması nedeniyle, Golgi-Kompleksi, Golgi-Sistemi, Golgi-Sahası, Golgi-Cisimciği, Golgi-Aparatı, Diktiyozom, Complexus lamellosus -Apparatus reticularis intracellularis gibi aynı anlamda değişik terimler kullanılmaktadır.

Golgi Aparatının Hücre İçindeki Yeri, Şekli ve Sayısı

            Golgi -Aparatı özellikle salgı yapan hücrelerde bol miktarda bulunur. Golgi -Aparatı 1–3 m çapındaki torbacıklardan meydana gelir. Bu torbacık yığınlarına diktiyozom denir.

Diktiyozomun yeri, hücrenin fonksiyon durumuna bağlı olarak değişebilmektedir. Örneğin sinir hücrelerinde çekirdek çevresinde bir ağ görünümünde, kutuplaşma gösteren hücrelerde supranuclear veya infranuclear olarak, dış salgı yapan hücrelerde supranuclear olarak çekirdek ile hücre apikal yüzeyi arasında bulunurlar.

Diktiyozomun morfolojik yapısı çalışma ritmine uygun olarak şekil değişikliği gösterebilmektedir. Örneğin; pankreasta salgı granülleri oluşmadan önce ağ şeklinde görünürken, salgı granülleri oluştuktan sonra vakuol şeklini alır. Golgi aparatının birçok şekli saptanmıştır. Bunlar yarım ay, küre, plaket, ve kabuk şeklindedir.

 

                        Boyanan zon   

Bir hücrede bulunan Diktiyozomun sayısı da hücre tipine göre çok değişiktir. Bu sayı 30–2500 arasında değişmektedir. Örneğin:Bezelye kök hücresinde 30 , mısır kök ucu hücresinde 100 ve su şamdanı(Chara)’nın rizoid ucunda 2500 adet diktiyozom tespit edilmiştir.

Fonksiyonel olarak yüksek farklılaşma gösteren diktiyozomlar üç farklı komponentten oluşur.

1.Membranlar

Genellikle 4–8 adet düz duvarlı, yassı, birbirine paralel, farklı uzunluktaki lameller tarzında oluşumların, tubulusların veya sisternaların yaptığı bir sistemden ibarettir. Membran kalınlığı 60–80 A^o(Angström) arasında değişir. Membranlar arasında da 60 A^o aralık bulunur. Komşu membranlar arasında da 200–300 A^o lük aralık bulunur. Membranlar uç kısımlarında birbiri üzerine kapanarak şişkinlik meydana getirirler.150 A^o lük boşlukların geniş olanlarına Succulus(Kesecik) adı verilir, çapları 400-800A^o e kadar ulaşır.

2.Veziküler(Vesicula)

Lamel ve tubulus tarzındaki oluşumların kenarından tomurcuklanma veya boğumlanma sureti ile meydana gelmiş 400-800 A^o  çapında keseciklerdir. Buralardan ayrılıp hücrenin başka yerlerine taşınabilirler.(Taşınan granüller)

3.Vakuoller(Salgı Granulaları)

Kısmen membran paketleri ile çevrilmiş olup büyük vezikulalar tarzında ve gruplar halinde bulunabilirler. İçerileri salgı granulaları ile doludur. Örneğin: İnce bağırsakların duodenum bölümündeki Brünner bez epiteli hücrelerinde, böbreklerin proksimal hücrelerinde ve pankreasın Langerhans adacık hücrelerinde ışık mikroskobu ile görülebilirler. Hücrelerde sindirim artığı maddeleri içerirler.

 

Golgi Aparatının Kimyasal Yapısı ve Kökeni

Histokimyasal olarak yapısında fazla miktarda yağ asitleri, lipidler ve askorbik asit bulunduğu saptanmıştır. Ayrıca yapılan deneylerde Golgi aparatında alkali fosfatazlar, asit fosfatazlar da saptanmıştır.

Mantarlardan Ascomycet Neubulgar da Golgi aparatının teşekkülü çekirdek mebranlarından başlar ve böylece hücrelerde bir başlangıç yerine sahiptir.

Bitkisel dokularda Golgi aparatının oluşumu ile hücre çeperinin yeni yapı taşlarının sentezinde bir ilişkinin olduğu bazı denemelerle anlaşılmıştır.

Golgi aparatının kökeni üzerinde diğer bir görüşe göre yeni diktiyozomlar mevcut diktiyozomlardan meydana gelmektedir. Golgi torbacıkları devamlı olarak birbirlerini yenilemektedir. Retikulum zarı çevresinde meydana gelen tomurcuklardan itibaren keseciklerin birleşmesiyle diktiyozomun dış yüzeyinde devamlı olarak yeni torbacıklar meydana gelir. Bunlarda diğer torbacıkları meydana getirir. Ortalama her 3–4 dakikada yeni bir torbacık meydana gelir. Yeni torbacıkların meydana gelmesi hücrede protein sentezine bağlıdır.

Golgi Aparatının Görevleri

Hücrelerin farklı fonksiyonlarına paralel Golgi kompleksi de çeşitli görevler yüklenmiştir. Bunların başında salgı yapan hücrelerde intrasellüler salgı yapımına katılmaları gelir.

Protein içeren primer salgı granulaları (Prosecret granulalar), endoplazmik retikulumun membranları arasında teşekkkül eder, sonradan Golgi aparatına girerler. Golgi aparatı içerisinde çoğalan ve olgunlaşan salgı granulaları belirli bir membranla çevrilirler. Bu maddeler hücrenin salgı fazına kadar sitoplâzmada kalırlar sonradan salgı maddesi olarak hücreyi terk ederler.

Golgi-aparatının salgılama fonksiyonunun hücrede sindirim fonksiyonu ile de ilgili olduğu ortaya konmuştur. Örneğin: ince bağırsak epitel hücrelerinde gıda maddelerinin alınmasından sonra lipidlerin hücrede sindirilmesi esnasında Golgi-aparatı aktif rol oynar.

            Yukarıdaki örneklere göre kısaca Golgi-aparatının görevlerini özetleyecek olursak;

            1.Endoplazmik retikulumda sentezlenen protein, yağ ve karbonhidrat gibi bileşikler için geçici depo görevi yapar.

            2.Protein sentezi yapılan hücrelerde proteinler endoplazmik retikulumdan oluştuktan sonra golgi elemanlarına geçerler. Burada daha büyük gruplar halinde toplanarak bir zarla çevrilirler. Bu zar hücre zarı ile birleşme yeteneğinde olduğundan gerektiğinde içeriğini kolaylıkla hücre dışına boşaltabilirler.

 

2.3.8.   Mitokondri (Mitochondrium)

(Mitos:iplik + Chondros:tane, Granula)

 

Oksijenli ökaryotik bütün hücrelerin sitoplazmalarında bulunan küreden, çubuğa kadar değişen şekillerde görülen çapları 0.2-5 mikron(m) , uzunlukları ise 3-7 mikron(m) arasında olabilen organellerdir.

1850–1880 tarihleri arasında birçok sitolog birbirinden habersiz olarak, mitokondrileri incelemişler ve isimlendirmişlerdir. Kölliger, kas dokusunda miyofibriller arasında rastladığı yapılara Granula , flemming ise diğer hücrelerde gördüğü bu yapılara Filamenta demiştir.

1898 yılında Benda, alizarin ve kristal viyole ile boyanmış preparatlarda ipliksi görünüşleri ile karakteristik organelleri  Mitochondrium olarak isimlendirmiştir.

Canlı sitoplâzmada parıldadıklarından, karanlık saha mikroskobu ile çok iyi şekilde tanınırlar. Faz kontrast mikroskobun araştırma alanlarına girmesiyle mitokondrilerin canlı hücrelerde ışık kırıcı, çubuk veya flamanlar halinde yapılar olarak tetkik edilebilmiştir.

Mitokondriler bazik boyalarla bütün canlı hücrelerde belirli olarak boyanabilirler. Bu boyalardan en önemlisi Janusgrün B ‘ dir. Bu boya ile mitokondriler yeşil-mavimsi bir renge boyanırlar. Janusgrün B mitokondrilerin dehydrogenase enzimi ile redükte olur ve mitokondriler görülebilirler. Tetrazolium tuzları Cytochromoxydase enzimi aracılığıyla kırmızı formazon verirler.

Mitokondrilerin sayısı, şekli ve büyüklüğü

Mitokondriler, hücre içinde sayı ve şekil bakımından en çok değişiklik gösteren organellerdir. Mitokondrilerin normal hücrelerdeki sayısı 300–800 olmakla birlikte, genellikle sitoplazma içerisine dağılmış olup, sayıları hücrenin büyüklüğüne bağlıdır ve hücrelerin metabolik faaliyetlerinin aktif olduğu kısımlarda toplanırlar. Örneğin: Sinir hücrelerinin birbirine yaklaştığı kısımlarda (sinaps) , kasların kasılma ile ilgili kısımlarında(Yüksek faaliyet halindeki kaslar -kalp kası, kanat kası hücrelerinde) ,spermanın boyun bölgesinde mitondrilerin sayısı fazladır.(Bir farenin 25 mikron (m)çapındaki bir karaciğer hücresinde 1000 kadar, maya mantarlarında ve alglerde 1 tane, amip’lerde 50.000 kadar olabilir.)

Patolojik şartlarda mitokondrilerin sayısı ve yüzdesi değişmektedir. Hücrenin total kütlesinin %60 ‘ ına kadar ulaştığı görülmüştür. Açlık halinde bu sayı azalır. Beslenme bozuklukları, rejenere karaciğerde mitokondrilerin sayısı belirli derecede iner.

Canlı bir hücre incelendiğinde mitokondrinin hareket ettiği, şekil ve büyüklüklerinin değiştiği(Sitoplazma hareketleri sırasında mitokondrilerin sadece şekli bozulmakla kalmayıp bir dakika gibi kısa bir zamanda hacimlerini de büyültüp küçültebilirler) , birbirleriyle birleşerek daha büyük bir yapı oluşturdukları veya bölünerek daha küçük mitokondriler oluşturdukları görülebilir. Aynı hücrede bazen mitokondrilerin şekli değişik olmaktadır. Örneğin; küre, az çok uzamış çomak, yılankavi, dallanmış, genişlemiş disk, konkav ve halka şeklinde olabilir. Birkaç saniye içinde ipliksi şekilli halden, yuvarlak granuler hale geçerler.

 

Mitokondrilerin ince yapısı

Elektron mikroskobu ile incelendiğinde mitokondrilerin her birinin kalınlığı 60-80A^o kadar olan iç içe iki zarla çevrili ve bunların sınırladığı Matrix’ten ibaret olduğu görülür. Matrix mitokondrinin içini dolduran viskoz ve yarı kolloidal bir sıvıdır.   

 

Membranlar(Membrana mitochondrialis)

 

Mitokondri membranları, bir dış Membrana mitochondrialis externa vebir iç

Mebrana mitochondrialis interna‘ dan yapılmıştır. 

Mitokondriler her biri 60–80 A^o kalınlığındaki bu çift membranlarla kuşatılmıştır. Zarlar arasındaki aralık 40-80A ^o olup bu sahanın içi dış matrix’ le doludur.

 

Mitokondri membranlarının moleküler yapısı

Mitokondri membranları takriben %50–60 proteinlerden ve %40 lipidlerden yapılmış olup çok az miktarda nukleik asit’ler(DNA ve RNA) kapsarlar. Mitokondri membranlarının lipidleri ise az miktarda nötral lipidlerden ve fazla miktarda da lesitin, fosfotidiletanolamin ve kardiolipinden yapılmıştır.

Mitokondrilerin iç ve dış membranları birbirinden kimyasal yapıları ve fonksiyonları ile ayrılırlar. Dış membran Cholestrin ve Phospholipid ‘ lerce, iç membranlara nazaran daha zengindir. İç membranlarda ise daha çok Cardiolipid lokalize olmuştur. Dış membranların yönetici enzimleri olarak da NADH-Cytochrom-c Reductase , monoaminooxidase bulunmaktadır.

Fernandez -Moran (1964) tarafından negatif boyama ile mitokondrilerin iç membranlarının matrix tarafına bakan yüzlerinde Oxysom(oksizom) adı verilen elemanter partiküller izlenmiştir. İç mitokondri zarına 40-50A^o  uzunluğunda bir sapla bağlanmış ve 55A^o uzunluğundaki  kutra(çap) sahip küçük kürecikler olan oksizomlar oksidatif  fosforilizasyon, elektron taşınması ve bunları düzenleyen enzimlerin taşınmasından sorumludurlar.

İç yapı

İç membranlar dış membranlara her yerde paralel seyretmez. Bazı bölgelerde matrix içine doğru çıkıntı yaparlar. Bunlara Crista mitochondrialis  ve Tubulus mitochondrialis adı verilir. İç membran sisteminin bu özelliklerine göre mitokondriler Crista -tipi ve Tubulus -tipi mitokondriler olarak isimlendirilirler.

Crista tipi mitokondriler      :

60–70 A^o kalınlığında bir dış ve iç membrana sahip genellikle hayvansal hücrelerdeki mitokondriler genellikle Crista-tipindendir. 

İç membran mitokondri boşluğuna doğru uzunlukları farklı birbirine paralel kristaları oluşturur. Kristaların sayısı mitokondrinin fonksiyonuna bağlıdır. Solunum ve oksidatif fosforilizasyon olaylarının artması halinde mitokondrilerde sayıca bol ve çok uzun kristalar seçilir(Özellikle çizgili kaslarda -kalp kaslarında).

Kıvrıntılı-zikzak kristalar iskelet ve kalp kası gibi aktif dokuların hücrelerinde daha fazla görülür. Madde değişiminin artması mitokondrilerin büyümesine ve kristaların çoğalmasına sebep olur. Mitokondrilerin fonksiyonlarının zarara uğratılması halinde kristalar küçük parçalara ayrılırlar.

Tubulus tipi mitokondriler  :

Mikrovillus tarzındaki bu tip iç membran oluşumlarının görüldüğü mitokondriler, steroit salgılayan endokrin organlarında, plasenta, ovarium folliküllerinde ve testisin Leydik hücrelerinde rastlanır.

Eğer tubuluslar çok sık olarak birbiri yanı sıra tertiplenirse kesitlerde bal peteği manzarası görülür. Lindner(1996), bu tip mitokondrilere Sacculus- tipi mitokondrium adını vermiştir.

Matrix mitochondrialis

Homojen veya granulalı görünüşte olup, sitrik asit enzimlerini muhtelif enzimatik safhaların substratlarını, lipid ve protein kapsar. Matrix de ayrıca mitokondrial DNA lokalize olmuştur. Mitokondrial DNA, nukleusta bulunan DNA dan bazı bakımlardan farklıdır. Örneğin; sitozin-guanin miktarı mitokondriumun DNA‘ sında daha fazladır. Muhtelif zararlı etkilerden sonra matrixde sıvı toplanması ve bu arada vakuollerin kısmi oluşumu gözlenir. Aynı zamanda mitokondriler büyürler ve yuvarlak hale geçerler. Hemen hemen bütün mitokondriler normal şartlarda matrix içinde büyüklükleri yaklaşık 300-500A^o olan, fazla miktarda lipid içeren, lipidlerin azalmasında sayıları artan osmiofilik granula içerirler.

Mitokondrilerin oluşumu

Mitokondrilerin çoğalması hücrenin hayatı boyunca devam etmektedir. Genellikle bu organellerin hayat süreleri hücrelere göre daha kısadır. Karaciğer hücrelerinin mitokondrileri 7–10 gün kalp kasında ise 5 günlük bir yaşama süresine sahiptir. Mitokondrilerde düzenli bir enine bölünmeden daha fazla rastlanan çoğalma şekli tomurcuklanma ile olanıdır. Mitokondrilerde küçük uzantılar meydana gelir. Bu uzantılar daha sonra boğumlanır ve büyüyerek tipik bir mitokondri halini alır.

Bazı hücrelerde ise mitokondriler matrix içinde gelişirler. Bu durumda sitoplâzma içinde sanki bir doğurma şeklinde dışarıya doğru yavru mitokondri oluşur.

Hücrelerin toksik veya metabolik olarak zarara uğratıldığı durumlarda, sitoplâzma içinde bir membranla çevrilmiş sahada mirokondrilerin harap oldukları görülür.

Mitokondrilerin görevleri

Mitokondrilerin membran sistemlerinde oksidasyon ve fosforilizasyon için gerekli olan enzim ve ko-enzimler bulunmaktadır. Mitokondriler hücrede besin maddelerinin oksitlenip parçalanarak enerjinin açığa çıktığı organellerdir. Hücrede enerji merkezi olduğu ve hücre içi solunum yaptıkları kabul edilmektedir.

Hücrelerin hayatsal faaliyetlerinin devamlılığı için enerjiye gereksinirler. Kimyasal olayların olması, enerji harcanması ile mümkündür. Bu nedenle hücrede kendini gösteren çok karışık biyosentez olayları, hücre şekli ve iç düzenin sağlanması, hücre hareketleri için bol enerjiye gereksinim vardır.

Mitokondrileri hücrenin solunum merkezi olarak düşünürsek , burada kullanılan enerji kaynakları besin olarak dışarıdan alınan Karbonhidrat , protein ve yağlardır.Hücrede enerji veren maddelerin başında karbonhidratlar(glikoz) gelir.Fakat bu maddelerin molekülleri büyük olduğundan mitokondrilere giremezler.Önce sitoplazmada bulunan enzimlerin etkisi ile daha küçük moleküllere ayrılırlar.Yani proteinler amino asitlere , karbonhidratlar pirüvik aside ve yağlar da yağ asitlerine parçalanır.Daha sonra bu ürünler mitokondri zarlarından geçerek matrixe girerler. Matrixte, oksidasyon enzimleri bu asitlerin karbon atomlarını parçalayarak daha küçük moleküllere ayırırlar. Bu reaksiyon oksijenli ortamda meydana geldiğinden oksidasyon adını alırlar. Daha sonra bu ürünler, mitokondri zarlarına geçerek oradaki fosfatlaştırıcı enzimlerin etkisi ile son ürün olarak karbondioksit, su ve 38 ATP lik bir enerji meydana getirirler. Burada meydana gelen enerji, ısı enerjisi halinde açığa çıkmayıp, kimyasal bağ enerjisi halinde Adenozin-Tri-Fosfat’ta(ATP) birikerek, gerektiğinde hücrenin ihtiyacı olan yerlere taşınır. ATP de enerji birikmesi Adenozin-Di-Fosfat’ a (ADP) , bir fosfat(P) grubunun eklenmesi ile olur. Çünkü ADP ye bir P grubunun bağlanması için, çok fazla enerji gereklidir. Bu enerji kimyasal bağ enerjisi olarak ATP de biriktirilir. Enerji kullanılırken ATP den bir P (fosfat) grubu ayrılır ve aynı miktarda yüksek enerji ortaya çıkar. Sentezlenen ATP nin bir kısmı mitokondrilerin faaliyetleri için kullanılır, çoğu hücrenin diğer faaliyetleri için gerekli enerjiyi sağlamak üzere sitoplazmaya geçer.

 

2.3.9. Lizozom( Lysosom)

 

Bütün ökaryotik hücrelerde bulunan çapları 0,2-0,6 mikron arasında değişen, genellikle yuvarlak şekilli, 75 A^o kalınlığında tek ünit zarla çevrili ve içleri homojen olmayan yoğun materyalle dolu bir kısım hidrolitik enzimleri içeren oluşumlardır. Lizozomlar golgi elemanları veya endoplazmik retikulumdan meydana gelirler.

Sitoplazmanın değişik yerlerinde farklı morfolojik görünüşler vermelerine rağmen, genellikle her bir lizozom lipoprotein yapısında tek bir membranla kuşatılmış olup elektron mikroskobunda homojen granuler veya lamelli bir iç yapı gösterir.

Lizozomların içinde 50 ‘ ye yakın enzim bulunmakla birlikte, saptanan enzimlerin bazıları şunlardır: Hidrolitik enzimlerden asit fosfataz, asit ribonükleaz, asit deoksiribonükleaz, beta glukorinidaz, kattepsin, lizozim, asit lipaz, aril sülfataz, permeabilite arttırıcı proteinaz ve fagositin. Lizozom enzimleri daha çok hafif asidik ortamlarda etkendir.

 

Lizozomun görevleri

Lizozomların hidrolitik enzimlerce zengin olması, bunların fagositozla (Katı madde alınması)alınmış materyellerin ve hücre esas bölümlerinin yıkımında rolleri olduğunu ortaya koymaktadır. Fagositoz(Katı madde alınması) veya pinositoz(Sıvı madde alınması) ile hücre içine giren besin maddesinin oluşturduğu vakuol lizozomlardan biri ile birleşir. Böylece lizozomların içindeki sindirim enzimleri besin maddelerini parçalar. Parçalanan bu maddelerin bazıları, daha fazla parçalanmak üzere mitokondrilere geçerler. Sindirilmeyen kısımlar ise, lizozom veya vakuol zarının, hücre zarı ile birleşmesi sonucunda hücre dışına atılır.

Hücrede lizozom zarları herhangi bir nedenle parçalanacak olursa içlerindeki hidrolitik enzimler sitoplazmaya dağılır ve sitoplazmayı hidroliz ederek veya sindirerek hücrenin ölümüne sebep olur. Bu olaya”Otoliz” denir.

Tohumlarda depo maddeleri geçici olarak lizozomlarda biriktirilir ve çimlenme sırasında kullanılır. Bu tip lizozomlar bitkilerde vakuol içinde biriken alevron taneleri adı verilen artık maddelerdir. Lizozomlar hücre içinde yaşlanmış ve fonksiyonu kalmamış organelleri de sindirirler.

İşlevlerine göre lizozom çeşitleri

Primer lizozomlar     :Endoplazmik retikulum ve Golgi kompleksinden ayrılan, kuvvetli asit fosfataz reaksiyonu veren lizozomlardır. Ribozomlar tarafından sentezlenen enzimleri ihtiva ederler.

Phago lizozomlar      :Primer lizozomlar fagositoz vakuolleri ile membranların çözülmesi suretiyle birleşirler. Primer lizozomların fagosomlara yapışarak kaynaşması sonucu meydana gelen oluşumlara phago lizozom denir. Bu tip lizozomların çeşidine göre ya  kökeni hücre  dışında olan maddeleri içine alarak sindirilmesi sonucu oluşan Heterophagosom veya hücrenin kendi sitoplazmasının bozulmuş yada yaşlanmış organelleri ve artıkları aynı tarzda lizozomlar aracılığıyla sindirilmesi sonucu meydana gelen Autophagosom denilen oluşumlardır.

Sekonder lizozomlar : Phago lizozomlarda lizozom enzimleri serbest hale geçerek fagositle alınan maddeleri parçalarlar. Meydana gelen yeni oluşumlar Hetero lizozom ve Auto lizozom veya Sekonder lizozom olarak isimlendirilirler.

Tele lizozomlar          : Bünyelerinde sindirim olaylarının tamamlandığı lizozomlardır. Litik enzimler ve sindirim artıkları içerirler.

 

2.3.10. Plastidler

 

Bitki hücrelerinin endoplazmasında genellikle mitokondrilerin yanında bulunan küre, oval, iğ yada iplik şeklinde, lipoprotein yapısında iç ve dış zarlar tarafından çevrili ve önemli metabolik görevleri olan organellere plastid denir.

Genç hücrelerin sitoplazmasında proplastid adı verilen ve ilk kademede mitokondrilere benzeyen küçük cisimler hücre ergin hale geçince, ergin hücrenin görevine göre farklı plastidleri meydana getirirler.

Yüksek yapılı bitkilerin meristem hücrelerinde, hayvan hücrelerinde, protista âleminden olan bakteri ve mavi-yeşil alglerde, cıvık mantarlarda ve mantarlarda plastid bulunmaz. Fotosentez yapan bakterilerde, bakterioklorofil adı verilen ve klorofile yakın bir madde bulunur. Mavi-yeşil alglerde sitoplazma çevresinde renkli plastidlerin(kromoplast) ince yapısına benzeyen kromatoplazma adı verilen bir kısımda renk maddeleri toplanmıştır.

Plastidlerin sınıflandırılması renk maddeleri taşıyıp taşımadıklarına göre yapılır:

1.Renk maddesi taşıyan plastidler(Kromotoforlar)

            1.1.Klorofil taşıyan plastidler(Kloroplastlar)

            1.2.Klorofil taşımayan plastidler(Kromoplastlar)

2.Renk maddesi taşımayan plastidler(Levkoplastlar)

1.1.Kloroplastlar       :Büyüklükleri genellikle 4-6 mikron olan, yüksek yapılı bitkilerde küre, yumurta, ilkel yapılı bitkilerde ise tabla , yıldız,ağ  şeklinde , fotosentez (CO₂ asimilasyonunu) olayının gerçekleştiği ışık gören organlarda bulunan yapılardır.

Fotosentezde ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştüren klorofil pigmenti içerdiklerinden yeşil görünürler.

 

 

Klorofil         

           

Klorofil dört pirol halkalı çekirdeğin merkezinde bir Mg atomu ihtiva eden bir porfirindir. Klorofil molekülü amfifildir: hidrofob kutup( 20 A^o uzunluğunda) fitol’un uzun karbon zincirine , hidrofil kutup (10 A^o uzunluğunda) ise dörtlü pirol çekirdek kısmına karşılıktır.

Bazı ilkel yapılı bitkilerde klorofil ile birlikte bazı renk maddeleri ihtiva ettiklerinden plastid değişik renklerde görülebilir. Örneğin: Esmer yosunlarda(Phaeophyceae), fukoksantin(esmer renk maddesi) bulunduğundan esmer, Kırmızı yosunlarda (Rhodophyceae), fukoeritrin(kırmızı renk maddesi) bulunduğundan kırmızı, Mavi-yeşil yosunlarda (Cyanophyceae) fukosiyan (mavi renk maddesi) bulunduğundan mavi görünürler.

Klorofiller güneşten gelen ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürerek fotosentez olayını gerçekleştirirler. Bunlara yeşil rengi veren yapılarındaki magnezyum atomudur. Birçok klorofil molekülü vardır. Klorofil a bütün bitkilerde bulunur. Klorofil b yüksek yapılı bitkilerle bazı yeşil alglerde(Chlorophyceae) bulunur. Klorofil c ve klorofil d Kahverengi alglerde(Phacophyeceae) ve Kızıl alglerde (Rhodophyceae) bulunur.

Kloroplastların sayısı ve şekli

Kloroplastların şekli ve sayısı organizmaların yapısal ve işlevsel farklılıklarına göre değişiklikler gösterebilir. Tek hücreli ve ipliksi alglerde her hücrede iki kloroplast bulunur. Örneğin; Zygnema‘ da (ipliksi yeşil alg) her hücrede iki kloroplast bulunur. Alglerden Ulothrix zonata ‘da halkamsı, yıldızımsı, Mougeotia scalaris’ de lamelimsi şekillerde kloroplastlar bulunur.

Kloroplastların meydana gelişi

Kloroplastların bölünmesi veya proplastid adı verilen küçük cisimlerin bizzat bölünüp gelişmesiyle yeni kloroplastlar meydana gelir. Her proplastid mutlaka kloroplastlara dönüşmeyebilir. Örneğin: Nişasta biriktiren amiloplast(patates yumrusu) veya karotenoid renk maddesi ihtiva eden kromoplastlara dönüşebilir.

Kloroplastların ince yapısı

Her kloroplast dış ve iç zar olmak üzere iki zarla çevrilmiş olup mitokondrilerde olduğu gibi lipoprotein yapısındadır.

Stroma

İç zarın içini dolduran renksiz sıvıya stroma denir. Stroma protein bakımından çok zengin bir jel halindedir, proteinlerin çoğu enzimlerdir. Stromadaki proteinlerin yarısına yakınını karboksidismütaz enzimi oluşturur.

Stromada Magnezyum, fosfat, şeker, organik asit, DNA, RNA ve kloroplast ribozomları ile erimeyen nişasta taneleri ve plastokinon bakımından zengin yağ parçacıkları bulunur.

Granum

Yüksek yapılı bitkilerin bazılarında lameller üst üste yapışmış madeni para yığınları gibi görünen granumları meydana getirirler.

Granum büyüklüğü bulunduğu bitki türüne göre 0,4-1,7 milimikron arasında değişir. Ayrıca granumların şekli ve sayısı bitki türüne göre farklılıklar gösterir. Bir kloroplast’ta 40–60 arasında granum bulunur. Bazı bitkilerde granumsuz olan kloroplastlar bulunabilir. Örneğin; mısır bitkisinin yapraklarında iletim demetlerini çeviren hücrelerdeki kloroplastlar granumsuzdur. Yaprağın diğer hücrelerinin kloroplastları granum ihtiva ederler.

 

Tilakoidler(lameller)

Stroma içerisinde bitki çeşitlerine göre çeşitli şekilde dizilmiş, 70 A^o kalınlığında zarları bulunan yassılaşmış uzun torbacıklar şeklinde lameller ( tilakoidler) yüzer.

Her granum birbiri üzerine sıkıca yapışmış 10 kadar tilakoid (lamel) ihtiva eder. Lamellerin (tilakoidlerin) sayısı, dizilişi bitki türlerinde farklılıklar gösterebilir. Yeşil alglerde(Chlorophyceae) lameller düzgün olmayan yığınlar şeklindedir. Kahverengi alglerde(Phacophyeceae) lameller üçlü gruplar halinde bulunur. Kızıl alglerde (Rhodophyceae) lameller birbirinden ayrılmış durumdadır.

Bazı su yosunları ve alglerde tilakoidlerin ortasında ve bazen nişasta tanecikleri ile çevrili granüler yapıda, ışığı kıran, 1 -2 mikron çapında pirenoid adı verilen kısımlar bulunur. Fotosentez sonunda ilk görülebilen asimilasyon ürünü asimileme nişastası alglerde bu kısımlarda sentezlenir. Yüksek yapılı bitkilerde ise nişasta stroma lamelleri(stroma tilakoidleri) arasında sentezlenir.

Kloroplastlarda ışık emilmesi, tilakoid membran yüzeyinde olur. Tilakoid zarları hücre zarları ile büyük bir benzerlik gösterir ve %50 protein , %38 yağ ve %12 pigment ihtiva eder. Burada güneş enerjisi pigmentler (karatinoidler , fikobilinler , klorofil  a , klorofil  b) tarafından tutularak kimyasal enerjiye dönüştürülür.Burada nikotinamid  adenin dinükleotid fosfat (NADPH2) ve Adenozin trifosfat(ATP) meydana gelir. Bu şekilde kloroplastlarda ışık enerjisinin ATP halinde kimyasal enerjiye çevrilmesine fotofosforilasyon denir. Buradan elde edilen enerji ile kloroplastın stromasında karbonhidrat sentezlenir. Bu safhaya karanlık safha denir. Fotosentezin ışıklı devre reaksiyonları granumlarda, karanlık devre reaksiyonları ise stromada gerçekleşir.

Kloroplastların kimyasal yapısı                  :

Kloroplastlar protein, lipid, renk maddeleri ve inorganik maddeler ihtiva ederler. Yapılarında Deoksiribonükleik asit (DNA) , protein sentesi için gerekli enzimler ve sitoplazma ribozomlarından farklı olan kloroplast ribozomları mevcuttur.

Bunlardan başka kloroplastlar az miktarda karotenoidleri (Karoten, Ksantofil, Likopen:Karotenin izomeri )içerirler. Bunlardan başka kloroplastlar, dehidrojenazları, oksidazları, peroksidazları, hidrolazları (fosforilaz, amilaz, invertaz) içerirler. Oksidazlar ve dehidrojenazların yanında kloroplaslar elektron taşıyıcısı olan kompleks bir sisteme sahiptirler. Bu sistem nikodinamid adenin dinukleotid fosfat, flavoprotein, b grubu sitokromu, f sitokromu ve ferredoksinden ibarettir.

Yüksek yapılı bitkilerden izole edilen kloroplastın kuru ağırlık yüzdesine göre bileşimi:

Protein	%35-55
Lipid	%20-30
Klorofil	%7-9 (%75 klorofil  a , %25 klorofil  b )
Karbonhidrat	%3-7
Karotenoid	%4-5 (%75 ksantofil , %25 karotin)
RNA	%2-3
DNA	%0,1-0,2

 

1.2.Kromoplastlar

Yeşilin dışındaki sarı, kırmızı ve turuncu pigment maddelerini taşıyan kristal şeklindeki taneciklerdir. Çiçek ve meyvelere renk verirler. Örneğin; havuç kökünde, domateste, ayçiçeğinin taç yapraklarında, portakalda ve gülde olduğu gibi. Bu pigmentler; karotin (turuncu), ksantofil(sarı), likopin (kırmızı) gibi karotinoid grubu pigmentlerdir. Örneğin: Domateste kırmızı renk likopin, havuçta turuncu renk karotin bulunması nedeniyle ortaya çıkar.

Renk maddesi renksiz stroma içinde çok sayıda küçük tanecik halinde bulunabilir. Bu durumda kromoplastlar küresel bir şekildedir. Renk maddesi kristaller halinde de bulunabilir. Bu durumda ise keskin köşeli, sivri uçlu ve genellikle romboidal şekillidir. Kromoplastlar proplastidlerden meydana gelebileceği gibi klorofillerini kaybeden kloroplastlardan da meydana gelir. Örneğin: Yeşil domatesin olgunlaşması sırasında, klorofillerin kaybedilmesi sonucu, kromoplastlar oluşur.

2.Levkoplastlar

Bitkilerin ışık görmeyen kısımlarında veya yaprak epidermisi gibi kuvvetli ışık alan dokularda görülen, genellikle küre, iğ veya yumurta şeklinde renk maddesi taşımayan plastidlerdir.

Levkoplastlar embriyonik bölgelerdeki proplastidlerden meydana gelir. Levkoplastlar ışık ve sıcaklık etkisiyle kloroplast ve kromoplastlara dönüşebilirler. Karanlıkta bulunan organlardaki levkoplastlar ışık etkisinde kalınca klorofil pigmenti sentezleyerek kloroplast haline geçerler.(Patates)

Bitkilerde tohum, rizom ve epiderma hücrelerinde daha çok bulunurlar. Genellikle kök ve gövde parankimasında, renksiz toprak altı yumrularında, tohumların besi dokularında bulunan levkoplastlar, asimileme organlarında hazırlanıp gelen glukozu polimerizasyona uğratarak nişastaya dönüştürürler. Levkoplastlarda oluşan bu nişastaya yedek nişasta ya da depo nişasta denir. Yedek nişasta meydana getiren plastidlere de amiloplast denir. Pellionia bitkisinde olduğu gibi bazen kloroplastlar, klorofil pigmentlerini kaybederek amiloplast haline gelebilir. Bu tip plastidlere levko-kloroplast denir.

Bunun dışında protein biriktiren plastidlere proteoplast, yağ biriktirenlere ise oleoplast denir. Örneğin; Orchideceae familyasındaki bitkilerin köklerinde protein maddesi ipliksi demet halinde protoplast içinde bulunur.

 

2.3.11. Koful( Vakuol)

 

Hücre içinde tonoplast adı verilen bir plazma zarı ile çevrili su ve suda erimiş maddeleri içeren keseciklere koful denir. Endoplazmik retikulumdan, golgi elemanlarından, nukleus zarından veya hücre zarının sitoplazmaya yaptığı bir kıvrımdan meydana gelmiş içi sıvı dolu organellerdir. Bitkisel hücrelerde kofulları çevreleyen zar( tonoplast ), hücre zarı gibi seçici geçirgendir.

Genç hücrelerde küçük ve çok sayıda bulunan kofullar, hücre büyüyüp farklılaştıkça birbirleriyle birleşerek sayıca az fakat daha büyük hale gelirler. Bitkilerde hücre yaşlandıkça kofullar büyür ve şekli değişir. Çünkü tuzlu artıklar kofullarda biriktirilir. Bazı yaşlı hücrelerde kofulların büyümesi ile sitoplazma hücre çeperine doğru itilir, nukleus da bir kenara itildiğinden bu hücreler hafif uzamış bir şekil alırlar.

Kofullar, ozmotik basınç etkisiyle, hücre dışından ve hücreler arasından su alışverişi yaparlar. Kofullar plazmoliz‘de( su kaybetme) küçülürken deplazmoliz ve turgor halinde büyürler. Kofullar hücre öz suyunda bulunan asitler, proteinler, yağlar, alkaloitler, glikositler, tanenler gibi maddelere göre isimlendirilirler. Örneğin; alkaloit vakuolü, tanen vakuolü gibi.

Kofullarda ortamın asidik veya bazik oluşuna göre farklı renkler veren renk maddeleri erimiş olarak bulunur. Örneğin; Antokyan ortam asidik olduğunda kırmızı renk, bazik ise mavi renk, nötr ise menekşe renk alır. Antoksantinler ise sarı veya turuncu renkli maddelerdir. Örneğin: Mavi çiçekli menekşeyi, sulandırılmış tuz asidi içine koyduğumuzda bir süre sonra renginin kırmızı olduğunu görülür.

Bazı tek hücreli canlılarda kofullar, hücrenin daimi organelleridir. Tatlı suda yaşayan bazı tek hücreli canlılarda kofullar zaman zaman büzülerek, hücre içine süzen fazla suyu dışarı atarak boşaltım görevi görürler. Örneğin: Paramecium ‘ daki kontraktil kofullar.

Besin kofulları sabit değildir. Fagositoz yapan bazı hücrelerde ve tek hücreli bazı canlılarda kofullar gerektiği zaman oluşur ve işi bitince kaybolurlar. Örneğin; Bazı tek hücreli canlılarda hücre ağzı(sitostom) ile alınan besinin etrafında koful oluşur. Besin maddesi sindirildikten sonra koful parçalanarak kaybolur. Yeni alınan besinle tekrar meydana gelir.

Tek hücreli canlılardan amiplerde, katı ve sıvı haldeki çok küçük parçacıklar hücre zarının içe doğru bir girinti yapması veya sitoplazmanın besini alacak şekilde uzantılar yapması ile hücre içine alınır. Bu girinti hücre zarından ayrılarak sitoplazma içinde bir koful meydana getirir. Koful içine fagositozla madde alınmış ise bu kofula besin kofulu, pinositoz ile alınmış ise pinostik koful denir.

Salgı yapan hücrelerde bazen salgı dışarı verildikten sonra koful oluşabilir. Bazen kofullar içerdiği suyun büyük bir kısmını kaybederek katı hale geçebilirler. Örneğin;Tohumlar olgunlaşırken görülen protein yapısındaki alevron taneleri koful sularının  büyük bir kısmının kaybedilmesi ile oluşur.

Vakuollerin içinde bulunan sıvıya hücre özsuyu denir. Bu sıvı içinde organik ve inorganik maddeler bulunur.

 

2.3.12. Peroksizomlar

 

Hücrede zehir etkisi yapan hidrojen peroksiti( H₂O₂), su ve oksijene (H₂O ve ½ O₂) indirgeyen katalaz enzimi taşıyan organellerdir. Peroksizomlar ökaryot hücrelerinde, hem hayvan hem de bitki hücrelerinde varlığı ortaya konmuştur. Karaciğer, böbrek, kalp kası, maya ve yüksek yapılı bitkilerin hücreleri gibi birçok hücrede diaminbenzidin ile boyanarak saptanmıştır. Sayıları bir fare karaciğer hücresinde 400 ve sitoplâzmanın total hacminin % 1,5'nu veya bütün mitokondrilerin hacminin % 5’ ni oluştururlar Yapısal olarak bu organeller küreye benzemekte olup, organizmaya, hücre tipine ve görev durumuna göre 0,2 ilâ 1,7 m çapında organellerdir. Peroksizom zarları % 30 yağ ve % 70 protein ihtiva eder, dolayısıyla yapısı endoplazmik retikulum zarına benzer. Peroksizomları çeviren zarın kalınlığı 60 A° dolayındadır. Peroksizom zarı suya ve küçük moleküllere karşı geçirgendir, ancak NAD ve NADP gibi pirimidin nükleotidlerine karşı geçirgen değildir.

Peroksizomlar sitoplâzmada kristal yapıya sahip oluşumlar olarak izole edilmiştir. Peroksizomlar sitoplâzmada dağılmış durumdadırlar ve bazen diğer organellere meselâ kloroplastlara, mitokondrilere veya yağ taneciklerine bağlı olarak bulunabilirler.

Peroksilzomlar, oksidasyonlardan gelen oksijenli suyun ayrışması ve moleküler oksijenle substratların oksidasyonlarına katılmakta aynı zamanda organizmaya ve hücre tipine göre farlı olan bazı metabolik yollara katılır. Bazı bitki hücrelerinde oleaginöz tohumların çimlenmesi sırasında yağları karbonhidratlara dönüştürülmesini veya yapraklarda rubiloz 1,5 difosfat'ın oksidasyonuna sebep olan glikolik asit metabolizmasını gerçekleştirir. Bitki ve hayvan peroksizomlarının tümünün katalaz ve a-hidroksi asit oksidaz taşıdığı saptanmıştır. Karaciğer ve böbrek peroksizomları çekirdek asitlerinin yapısında bulunan pürinlerin parçalanmasında görev alır.

 

2.3.13. Hücre Çeperi

 

Genelde bitki hücrelerinde, en dışta, sitoplazma tarafından meydana getirilen hücre çeperi bulunur. Hücre çeperi, bitki hücresinin karakteristiğidir ve hücrenin şeklini belirler. Hücre zarının etrafında yer alarak koruyucu bir işlev gören sert bir örtüdür. Hücre çeperinin temel maddesini bir polisakkarit olan "selüloz" oluşturmaktadır. Ancak, bazı organizmalarda bu selülozik çeper mevcut değildir. Flogellata (Kamçılı algler), Myxomycetes (Cıvık Mantar)'lar ile Alg ve Mantarların zooosporları ve eşem hücrelerinin (gamet) hücre çeperi yoktur. Gelişmiş mantarlarda selülozun yerini kitin almıştır. Bitki hücre çeperleri ayrıca çeperin fiziksel ve kimyasal özelliklerini güçlendiren yapısal proteinler, enzimler, fenolik polimerler ve diğer materyalleri içerir. Hücreyi çevreleyen sert dış örtü olan çeper hücresel dış iskelet olarak çalışarak hücrenin şeklini kontrol eder ve yüksek turgor basıncı oluşmasına olanak sağlar. Turgor basıncı üzerindeki etkisi ve basınç ve hücrelerin hacmi arasındaki ilişki nedeniyle hücre çeperi bitkilerin normal su ilişkileri için gereklidir. Bitki hücre çeperleri ayrıca bitkilerin büyük yüksekliklere uzamasını sağlayan fiziksel destek sağlar. Her ne kadar küçük moleküllere geçirgen olsa da, çeper dışardan plazma zarına ulaşan makromoleküllerin büyüklüğünü sınırlar ve patojen saldırılarına karşı başlıca yapısal engel olarak çalışır. Prokaryotlar, mantarlar, algler ve bitkilerin hücre çeperlerinin başlıca iki görevi vardır: hücre hacminin düzenlenmesi ve hücre şeklinin belirlenmesidir.

Biyolojik görevlerine ek olarak bitki hücre çeperi insan ekonomisinde de önemlidir. Doğal bir ürün olarak bitki hücre çeperi ticari olarak kağıt, tekstil ürünleri, fiberler (Pamuk, Keten, Kenevir ve diğerleri), mangal kömürü, kereste ve diğer odun ürünlerinde kullanılır. Hücre çeperlerinin bir diğer önemli kullanımı ise çok çeşitli ürünlerin içinde plastikleri, kıyafetleri, filmleri, zamk, jel ve kalınlaştırıcı olarak değiştirilen ekstre edilmiş polisakkaritlerdir. Doğadaki en yaygın organik karbon kaynağı olarak bitki hücre çeperi ekosistemlerdeki karbon akış sürecinde de görev alır. Topraktaki humusu oluşturan ve toprağın yapısını ve verimliliğini arttıran organik bileşikler hücre çeperlerinden oluşur. Son olarak, bitki hücre çeperleri insan sağlığı ve beslenmesinde önemli bir kaynaktır.

 

2.3.13.1. Hücre Çeperinin Meydana Gelişi

Hücre bölünmesi esnasında iki yavru çekirdek arasında fragmoplast zar meydana gelir. Zamanla fragmoplast üzerine pektin maddeleri, çoğunlukla Kalsiyum pektinat yığılarak iki hücre arasında harç vazifesi gören, çok ince ve birbirine bağlı tutan orta lamel meydana gelir. Olgunlaşmış meyvelerde bu orta lameli teşkil eden hücreler serbest hale geçer, dokular dağılır. Pektin maddelerinden yapılmış ilk hücre zarı (orta lamel) üzerine her iki yavru hücrenin ürünü sellüloz ilâvesi ile primer çeper meydana gelir. Genç hücrelerde primer çeper bulunduğundan bu hücrelerin çeperleri incedir. Primer çeper üzerine selüloz misellerinin ve diğer maddelerin yığılmasıyla sekonder çeper meydana gelir. Kalınlığına büyüme az miktarda primer çeperde, fazla miktarda sekonder çeperde meydana gelir. Kalınlığına büyümede yeni tabakaların ilave olunmasına absiyon denir.

2.3.13.2. Hücre Çeperinin Büyümesi

Hücre çeperinde kalınlığına ve yüzeysel olmak üzere iki şekilde büyüme görülür. Hücre çeperi homojen ve heterojen olmak üzere iki şekilde kalınlığına büyüme gösterir. Çeperin bütün yüzeyinin aynı oranda büyümesi şeklindeki homojen büyüme, sklerankime liflerinde, heterojen büyüme ise ağsı, halkalı ve spiral şekillerde su iletim borularında görülür.

Hücre çeperinin yüzeysel büyümesi genelde primer çeperde meydana gelir. Bu büyüme mikrofibrillerin birbirinden ayrılması ve ayrılan mikrofibrillerin arasında yeni maddelerin girmesi veya lamellerin turgor basıncı ile incelip gerilmesi sonucu üzerlerine yeni maddelerin birikmesi şeklinde oluşur.

 

2.3.13.3. Geçitler ve Plasmodesmalar

Geçitler

Hücre çeperinde derinlik, genişlik ve yapı bakımından farklılaşmaların olduğu ince kalmış kısımlarda hücreler arasında madde geçişini sağlayan geçit adı verilen açık alanlar bulunur. Dokuları meydana getiren hücrelerin dış çeperlerinde geçit yoktur. Primer çeperi bulunan hücreler madde alışverişini Plazma-bağı(Plasmodesma) adı verilen primer geçit aracılığı ile yapmaktadır. Sekonder çeperi bulunan hücreler ise gerçek geçitlere sahiptirler. Sekonder çeperli hücrelerde başlıca iki tip geçide rastlanır:

Basit Geçitler: Genellikle canlı parankima hücrelerinde, floem hücreleri ve taş hücrelerinde rastlanır. Geçit odasının iki yanı birbirine paralel olan geçitlere basit geçit adı verilir. Basit bir geçitte, geçit odası, geçit açıklığı (Porus), orta lamel ile primer çeperden meydana gelmiş geçit zarı (Margo) sekonder çeper bulunur. Basit geçitler, çeperi çok kalınlaşmış bazı hücrelerde bir kanal şeklini alır(Taş hücreleri).

Kenarlı Geçitler: Özellikle su ileten odunlu boruların trake ve tarkeidlerinde görülür. Kenarlı geçitlerde sekonder çeperde, hücrenin iç kısmına doğru bir kenar (geçit kenarı) oluşur. Kenarlı geçitler kozalaklı bitkilerde(Conifrae) özellikle çam (Pinus) odunu trakeitlerinde kolaylıkla incelenebilir.

Tam Kenarlı Geçitler: Üstten bakıldığında iç içe geçmiş iki daire gibi görülür. Yandan bakıldığı zaman ortasında bir çukurluk veya boşluk bulunan karşılıklı gelmiş ”V” şeklinde görülür. Çukurluğun geçit kenarı ile örtülen bölgesine geçit odası denir. Kenardaki açıklığa da geçit açıklığı (Porus) denir. Geçit zarı (Margo) orta kısımda kökeni primer hücre zarına ait olan bir kalınlaşma yapar. Buna Torus (Geçit yastığı) denir..Torus'un çapı, geçit açıklığının çapından daha fazladır. Geçit yarı esnek olduğu için, su ileten borulardaki basınç farkı sonucunda torus, geçit açıklığını (Porus'u) kapatabilir. Komşu trake ve trakeitte fazla bulunan suyun basıncı ile torus itilir ve geçit odası genişleyerek buraya su dolmaya başlar.Torus eğilerek komşu tarkeite açılan porusu kapatmaya başlar.Su geçit alanından komşu trakeite geçerken torusu iterek onun porusdan ayrılmasını sağlar.

Yarı Kenarlı Geçitler: Bazen komşu hücrelerin tipine göre bir kenarlı geçit, bir basit geçit'i tamamlayabilir; bu tip geçit çiftine yarı-kenarlı geçit denir. Yarı kenarlı geçitlerde geçit yastığı (torus) bulunmaz.

Plasmodesma

Bitki hücreleri arasındaki bütünlük ve iletişim sağlayan sitoplasmik köprülerdir. Özellikle çok fazla kalınlaşan endosperim ve epidermis hücreleri arasında yer alırlar. Plasmodesmalar sayesinde sitoplasmik ağ bir devamlılık kazanarak hücreler arası makromolekül geçişlerinin kolay gerçekleşmesini sağlanır. Plasmodesmalar geçitlerin bulunduğu bölgelerde toplanmış bulunabileceği gibi geçitlerden başka yerlerde de bulunabilir. Geçit bulunmayan hücrelerde bütün çeper yüzeyine iyi faydalanabilecek şekilde düzgün bir şekilde dağılmıştır. Plasmodesmalar birbirinden orta lamelle ayrılır. Bunlar aracılığı ile besin maddeleri bir hücreden diğerine geçer.

 

2.3.13.4. Hücre Çeperinin Değişimi

Bitki hücre çeperi mekanik destekteki görevinin yanında, hücre yüzeyi proteinleri ile ilişkide olan, pozisyon ve gelişmeyle ilgili bilgiler sağlayan hücre dışı matriks olarak da çalışır. Biyolojik olarak aktif, çeperin fiziksel özelliklerini birkaç saniye içinde değiştirebilen çok sayıda enzim ve küçük moleküller içerir.

Çeperler büyüme durduktan uzun zaman sonra bile büyük değişiklikler geçirebilir. Meyvenin olgunlaşmasında veya çimlenen tohumların endosperminde olduğu gibi ağır bir şekilde parçalanabilir. Yaprakların ve meyvelerin absisyon bölgesi oluşturan hücrelerinde orta lamel seçici olarak parçalanır, bunun sonucu olarak hücreler ayrılır

Hücre çeperinde doğal olarak bulunan çeşitli enzimler hemiselüloz ve pektinleri değiştirip, parçalayabilir.

Hücre çeperinin miselleri arasına ekolojik ve fizyolojik ihtiyaçlara göre bazı organik ve inorganik maddeler girmesiyle çeperde farklılaşmalar meydana gelir ve özelliği değişir. Çeperdeki değişiklikler hücrelerin yapacağı görevle ilgilidir. Hücre çeperindeki bu değişimlere, odunlaşma, mantarlaşma, kütinleşme, mumlaşma, silisleşme, kireçleşme, tanenleşme ve pelteleşme örnek verilebilir. Bu değişimler aşağıda sırasıyla açıklanmıştır.

Odunlaşma: Hücre çeperinde selüloz misellerin arasına lignin birikmesi ile odunlaşma meydana gelir. Lignin(odun özü), bitkilerde daha çok iletim demetlerinde Trake ve Trakeid'lerin çeperlerinde, sklerenkima lifleri ve taş hücreleri gibi bazı destek doku elemanlarında bulunur. Odunlaşma sonucu çeperin dayanıklılığı artar, hücre dış etkilere karşı daha dayanıklı duruma gelir, suya karşı geçirme özelliğini ve su alarak şişme yeteneğini azaltır. Hücre çeperi kalınlaşırken geçitler kapanmaz ve bir kanal şeklini alır. Odunlaşmış çeperler anilin sülfat ile sarı, floroglusin ve sulu tuz asidi ile kırmızı renge boyanır.

    Mantarlaşma: Hücre çeperine süberin maddesinin yığılması ile mantarlaşma meydana gelir. Kök'te eksoderma ve endoderma hücreleriyle bazı salgı hücrelerinin çeperlerinde mantarlaşma görülür. Mantarlaşmış hücrelerin su, eriyik ve gazlara karşı geçirgenliği son derece azalır, dolayısıyla bu hücreler zamana ölü duruma geçerler. Mantarlaşmış çeperler sudan III boyası ile kiremit kırmızısı, iyotlu çinko klorür ile sarı kahverengine boyanır.

      Kütinleşme: Süberine çok yakın bir bileşimde olan kütin maddesinin epidermis hücrelerinin üzerine birikmesiyle kutikula oluşur. Bu olaya kütikülleşme denir. Kütin maddesinin selüloz misellerin arasına girmesine kütinleşme denir. Kütin, kimyasal bakımdan süberin ile böceklerin kabuğunu oluşturan kitin'e yakın bir maddedir. Kütin'in süberinden farkı daha az doymamış yağ asidi içermesidir. Kütinleşme canlı hücrelerde özellikle gövde ve yaprak epidermis hücrelerinde görülür. Sudan III boyası ile kırmızıya boyanır.

   Mumlaşma: Mumlar, 14 karbondan başlayarak 36 karbona kadar çıkan uzun zincirli doymuş ve doymamış yağ asitlerinin yine 16 karbondan 22 karbona kadar çıkan uzun zincirli alkollerle esterleşmesi ile meydana gelirler. Mum maddesinin epidermis hücrelerinin üzerine birikmesiyle mumlaşma meydana gelir. Mumlar bulundukları bitki organlarında açık kül renginde ve kırağı şeklinde görülürler. Mum kimyasal bakımdan süberin ve kütin'e yakın bir maddedir. Üzüm, erik, elma vb. gibi meyvelerin üzeri mum tabakası ile örtülüdür. Çoban püskülü, redodendron ve Amerikan sarmaşığı gibi bazı tropikal bitkilerin yapraklarındaki parlaklık, yaprağın yüzeyini kaplayan mum tabakasından meydana gelmektedir. Brezilya'da yetişen Copernicia cerıfare (mum palmiyesi) bitkisinden mum elde edilir. Mumlaşma sonucunda kütikula tabakası daha az geçirgen hale gelir. Lahana yaprağı, erik ve üzümde görülen mum örtüleri kutikula içerisinde bulunan mumun dışarı çıkmasıyla oluşur. Eter, kloroform ve sıcak alkol gibi yağ eriticilerde erir.

   Silişleşme: Selüloz miseller arasında amorf olarak (SiO₂) bulunan silis çeperde silis-leşmeyi meydana getirir. Silisleşmeye Diatome' lerde (silisli alglerde hücre çeperi fazla silisleştiğinden çeper bir zırh şeklini almıştır), Equisetum (atkuyrukları) ve Gramineae (Buğdaygiller) familyasında rastlanır. Silişleşme bitkiye direnç ve diklik kazandırır.

Kireçleşme: Hücre çeperine amorf CaCO₃ girmesiyle kireçleşme meydana gelir. Basit yapılı bitkilerden Chara (su şamdanı), Rhodophyceae 'lerin (kırmızı algler), Corallinaceae familyasında, ileri yapılı bitkilerden Cruciferae (Turpgiller) ve Boraginaceae (Hodanlar) familyalarındaki bazı bitkilerin örtü tüyleri kireçleşmiştir.

Tanenleşme: Tanen, maddesinin hücre çeperinin yapısına girmesiyle tanenleşme oluşur. Tanenleşme çoğunlukla kabuk, odun, meyve ve tohum kabuklarında görülür. Palamut meşesinin kadehi, meşe mazısı çok miktarda tanenleşmiş hücre içerirler.

Zamklaşma ve Pelteleşme: Hücre çeperi bazı durumlarda pelte(müsilaj) veya zamk haline geçebilir. Müsilaja daha çok su bitkilerinde ve tohum kabuklarında rastlanır. Zamk hücre çeperinde ve hücrenin tamamında oluşabilir. Ayıracı metilen mavisi ve rutenyum kırmızısıdır.

 

2.4. Hücrenin Kimyasal Yapısı

     Bitkiler çeşitli maddeleri sentezleme ve büyük oranlarda depolama yeteneğindeki canlılardır. Bitki hücrelerinde değişik metabolizma olayları sonucunda bazı ürünler ortaya çıkmakta ve damlacık, partikül veya kristal şeklinde vakuollerde, hücre çeperinde ya da bazı organellerde biriktirilmektedir. Bu çeşit maddelere genel olarak "ergastik madde" adı verilmektedir.

            Bu bölümde hücrenin kimyasal yapısındaki bileşikleri inorganik ve organik olmak üzere iki başlık altında inceleyeceğiz.

 

 

2.4.1. İnorganik Bileşikler

2.4.1.1.Su

Yerkürenin en kural dışı ve en şaşırtıcı kimyasal maddesi sudur. Periyodik sistem kuralları suyun 100 derece sıcaklıkta katılaşabileceğini öngörür. Kurallara göre suyun dünyada yalnızca buhar halinde bulunması gerekmektedir. Su, bu önermeyi insafsızca bozar ve sıfırda buz haline geçer. Su molekülleri özgül bir düzenleme içindedir ve bu nedenle birbirlerini etkilemek gibi belirgin bir yetenek gösterirler. Su molekülleri arasındaki birleştirici bağların kırılması çok güçtür. Suyun, beklenenden çok daha yüksek sıcaklıklarda donmasının ve kaynamasının nedeni de budur.

            Kendi özgül yapısına uygun olarak su molekülü, çözünen kütlenin atom ve moleküllerini etkileyebilen büyük bir yetenek gösterir. Bu açıdan diğer birçok çözücü suya göre yetersizdir. Yeryüzünde suyun parçalayıcı etkisine karşı durabilecek bir kaya yoktur. Granitler bile yavaş yavaş ama mutlaka parçalanır.

Su protoplazmada bulunan kolloit maddeler için dağıtıcı fazı oluşturur. Kimyasal reaksiyonların yapılabilmesi ve metabolizma sonucu oluşan zehirli maddelerin atılabilmesi için su gereklidir. Su, kendi sıcaklığı çok az değişerek, çok fazla sıcaklık emebilme yeteneğinde olduğu için protoplazmayı ani sıcaklık değişikliğinden korur.+4 derecede en yüksek özgül ağırlığa sahip olduğundan bunun altındaki ve üstündeki sıcaklık derecelerinde hacmi ve özgül ağırlığı değişir. Hacim artışının +4 ^oC nin altında da artması buzun özgül ağırlığının sudan küçük olmasına ve buz tabakalarının su içerisinde yüzmesine neden olur. Bu yapı suda yaşayan canlıların hayatta kalmaları bakımından önemlidir. Eğer donarken hacmi küçülseydi donan buz kütleleri suyun altında kalarak dipteki canlıları öldürebilirdi.

Metabolizmanın çok sayıda kimyasal reaksiyonlarının meydana geldiği, makro moleküllerin dağıldığı bir ortam olup yine çok sayıda organik bileşikleri, mineral iyonları çözen bir maddedir. Dolayısıyla su hücrede üç şekilde bulunur.

1-Dokularda ve vakuollerin içinde serbest su şeklinde,

2-Bir kısım moleküllerin içinde bağlı su olarak,

3-Protoplazma kolloidlerinde çok akıcı olarak ıslatıcı su şeklinde.

 

 

 

 

Bitki Hücreleri	Hayvan hücreleri		%
	Çeşitli	İnsan
Tohumlar	-	-	0.20
Yağlı meyveler	-	-	21–60
-	-	Böbrek	61–70
Patates	Denizyıldızı	Akciğer-Kalp	71–76
Havuç	Denizlalesi	Beyin-Dalak	77–80
Yonca	Sümüklü böcek	Kaslar	81–85
Mantarlar	Denizanası	-	86–98

 

Kantitatif olarak su, canlı maddenin büyük bir kısmını meydana getiren mineraldir. Canlıların bünyesinde %98 ‘ e varan oranlarda su bulunur. Organizmaya göre su miktarı çok değişmektedir. Mesela insan’larda vücut ağırlığının %63’ü, bazı mantarlarda %83 ve Meduz’larda %98 ‘dir. Aynı bir organizma’da dokulara göre su oranı değişiktir. Mesela insan’da akciğer %70, kaslar %83 su ihtiva eder. Bu oran gelişme devresine göre de değişmektedir. Gelişmekte olan bitki dokularının hücrelerinin %85–95‘ ni belirgin bir biçimde su oluşturur. Havuç ve marul gibi sebzeler %85–95 su içeriğine sahiptir. Bitki yaşamında su önemli bir rol oynar. Bitki tarafından üretilen her bir gram maddeye karşılık 500 gram su kökler tarafından absorbe edilir. Bitki dokuları arasında %5–15 gibi bir oranda en az su içeren kısımlar tohumlardır, ancak çimlenme sırasında büyük miktarda su absorbe etmek zorundadırlar. Bitki hücrelerinde normal su dengelerinin sonucu turgor basıncı adı verilen büyük hücre içi basıncı oluşur. Turgor basıncı, hücre büyümesi, yapraklarda gaz alış-verişi, floem’ de ve zardaki çeşitli taşıma süreçleri gibi birçok fizyolojik süreç için gereklidir. Bitkilerin gelişmesi ve görevlerini devam ettirmesi için gerek duydukları kaynaklar arasında su, en yaygın ve aynı zamanda tarımsal üretim için en sınırlayıcı olanıdır.

Suyun işlevleri aşağıda sıralanmıştır.

1-Canlı içerisindeki bütün organik ve inorganik maddeler ancak su ile taşınır.

2-Hücrede oluşan biyokimyasal reaksiyonların büyük bir kısmı için ortam oluşturur. Birçok kimyasal reaksiyonda(hidroliz ve su kaybı gibi) doğrudan görev yapar.

3-Genç organlar su sayesinde dik dururlar.

4-Su bilenen en yaygın ve iyi bir çözücüdür. Benzer diğer çözücülere oranla çeşitli bileşikleri daha büyük miktarlarda çözer. Çözücü olarak, hücrelerin içinde ve arasında moleküllerin hareketi için ortam oluşturur.

Her canlının vücuduna aldığı suyun devrini tamamlayıp dışarı atılması o canlının yaşadığı ortama bağlıdır. Örneğin; İnsanda suyun tam devri 4 hafta, amipte 7 gün, kaktüste 29 yıldır.

2.4.1.2.Tuzlar

Hücre ve hücre arasında çeşitli mineral tuzları bulunur Canlı maddedeki mineral tuzlar iki şekilde bulunur. Birinci halde mineral tuzlar iyonlarına ayrılmış yani eriyik haldedir. İkinci halde az veya hiç erimez durumdadır.

            Eriyik halde bulunan mineral tuzlar hücre fizyolojisinin elemanter olaylar seviyesinde araya girer. Bu erimiş mineral tuzları, iyonlarına ayrılmış haldedir ve metabolizmaları farklıdır. Sodyum, potasyum, kalsiyum ve magnezyum en önemli katyonları; klor, bikarbonat, fosfat ve sülfatlar en önemli anyonları yaparlar. Yeşil bitkilerde kantitatif olarak azot mineraline olan ihtiyaç çok önemlidir. Ayrıca sodyum ve klor çok az miktarlarda da olsa mutlaka gereklidir.

            Karada yaşayan hayvanların vücut sıvısı, özellikle omurgalılarda, Na ve K oranı bakımından deniz suyundaki tuz oranına benzer, yalnız ondan bir buçuk defa derişiktir. Boşaltım organları ve diğer bazı bezler tarafından vücut sıvısından daha derişik iyon ve tuz salgısı yapılır.

Bitki ve diğer canlı gruplarındaki bazı önemli mineralleri ve işlevlerini şöyle sıralayabiliriz:

 

Azot(N): Bitkilerin en fazla gereksinim duydukları mineral elementtir. Amino asitler ve nükleik asitler gibi birçok hücre bileşenini oluşturur. Eksikliğinde bitkinin büyümesinde hızlı bir azalma görülür. Bu eksikliğin devam etmesi durumunda pek çok türde özellikle bitkinin tabanına yakın olan yaşlı yapraklarda klorozis (yaprakların sararması) görülür. Ciddi azot eksikliğinin olduğu durumlarda bu yapraklar tamamen sararır (klorozis veya yanık) ve dökülür. Azot yaşlı yapraklardan genç yapraklara taşındığından, genç yapraklar başlangıçta bu belirtileri göstermezler. Böylece azot eksikliği olan bitkilerde üst yapraklar açık yeşil, alt yapraklar sarı veya yanık şekildedir. Azot eksikliği yavaş yavaş arttığı zaman, bitkiler dikkat çekici bir şekilde ince ve odunsu gövdelere sahip olabilirler. Bu odunsuluk amino asitlerin ve nükleik asitlerin sentezinde kullanılamayan fazla miktarda karbonhidrat oluşturulmasından kaynaklanabilir. Azot metabolizmasında kullanılmayan karbonhidratlar, pigment birikimine neden olan antosyaninin sentezinde kullanılabilir. Bu durum azot eksikliği olan domates ve çeşitli buğdaygiller gibi bitkilerde mor yaprak, yaprak sapı ve gövde oluşumuyla ortaya çıkar.

 

Sodyum (Na): Birçok bitki türü sodyum iyonlarına (Na⁺) gereksinim duyar. Sodyum eksikliğinde bu bitkiler klorozis ve ölü noktalar gösterirler veya çiçek bile oluşturmayabilirler.

Kas liflerinin uyarılmasında ve sinirlerdeki iletimde önemli rol oynar. Azlığında deride, gözün bağ dokusunda ve üremede bozukluklar ortaya çıkar.

Klor (Cl): Klor elementi bitkilerde klor iyonu (Cl~) olarak bulunur. Klor'a O₂'nin üretildiği fotosentez olayında suyun ayrışma reaksiyonlarında suyun elektronlarının klorofile aktarılmasında gereksinim vardır Yapraklarda ve köklerde hücre bölünmesi için gereklidir. Klor eksikliği olan bitkilerde yaprak uçlarının kuruması, yaprakta genel klorozis ve ölü noktalar meydana gelir. Yapraklar bronza benzer bir renk alırlar. Kök uçlarının yakınında az gelişme ve kalınlaşma görülür. Klor potasyum veya sodyumla birlikte hücre turgorundan sorumlu başlıca iyonlardan biridir. Bolluğun ve çok aktif elektron veren CI" pompalarının varlığı sayesinde klor hücrelerin içinde negatif elektrik potansiyellerinin oluşmasına katılır, böylece katyonların hücreye girişini kolaylaştırır.

Mide salgısında bulunur. Azlığında sindirim ve büyüme bozuklukları ortaya çıkar.

Potasyum (K): Bitki hücrelerinin ozmotik basıncın düzenlenmesinde önemli görevi vardır ve bitkilerde özellikle vakuolde erimiş halde K⁺ katyonu olarak bulunur ve vakuol turgorunun oluşmasında önemlidir. Potasyum ayrıca solunum ve fotosentez enzimlerinin aktifleştirilmesinde de görevlidir.

Sinirdeki iletimde ve kasların uyarılmasında sodyum gibi gereklidir. Vücutta Na: K oranının sabit tutulması gerekir.

Magnezyum (Mg): Bitki ve hayvanlarda birçok enzimin tepkimesi için gereklidir Bitki hücrelerinde magnezyum iyonlarının (Mg⁺²) solunum fotosentez, DNA ve RNA sentezlenmesinde görevli enzimlerin aktifleştirilmesinde görevlidir. Magnezyum klorofil molekülünün halkasal yapısına katılır. Magnezyum eksikliğinde önce yaşlı yapraklarda iletim demetleri arasında klorozis meydana gelir. Klorozisin bu şekilde gelişmesinin nedeni iletim demetlerinde bulunan klorofilin demetler arasındaki hücrelerde bulunan klorofilden daha uzun süre etkilenmeden kalmasıdır. Eğer eksiklik yaygın olursa, yapraklar sarı veya beyaz renkte olabilir. Eksikliğinde gelişmemiş yaprakların dökülür ve fazlalığında bitkiye zehir etkisi yapar.

Bir insanın günlük gereksinmesi 0.3 gr. kadardır. Vücuttaki magnezyumun % 70'i kemiklerde depo edilmiş olarak bulunur. Çok uzun süre magnezyum alınmadığı zaman damar genişlemesi, kan miktarında artma, aşırı duyarlılık, küçük beyindeki Purkinje hücrelerinde bozukluk, böbrek bozuklukları, kramplar, büyümede durgunluk, saç dökülmesi, ödem ve sonuçta ölüm görülür. Magnezyumun büyük bir kısmı, organizmalar tarafından kalsiyum ile birlikte karbonat halinde tortul kayaçlar içerisine depo edilmiştir.

Kalsiyum (Ca): Kalsiyum iyonları (Ca⁺²) hücre çeperlerinin, bölünen hücreleri ayıran orta lamelin sentezlenmesinde ve hücrenin mitoz bölünmesi sırasında iğ şeklindeki ipliklerde kullanılır. Kalsiyum bitki zarlarının normal çalışması için gereklidir ve bitkinin hem çevresel hem de hormonal etkilere gösterdiği çeşitli tepkilerinin sekonder habercisi olarak çalıştığında, bitki hücrelerinin sitosollerinde bulunan protein olan kalmodulin'e bağlanır. Kalmodulin-kalsiyum bileşimi birçok metabolik süreci düzenler. Eksikliğinde hücre bölünmesi ve çeper oluşumunun en hızlı olduğu köklerin veya genç yaprakların ucu gibi yerlerde genç meristematik kısımların ölümüne neden olur. Yavaş büyüyen bitkilerde genel klorozis, genç yaprakların aşağı doğru kıvrılması, deforme olması ve ölü noktalar meydana gelir. Ayrıca bitkinin kök sistemi kahverengi, kısa ve çok dallanmış olabilir.

İskeletin ana maddelerinden biridir. Omurgalı hayvanlarda fosforlu kalsiyum karbonat kristalleri, iskeletin esas tutkal maddesini oluşturan kollajenlerle ve muko-polisakkaritlerle bağlanmıştır. İyon halinde, hücre zarı geçirgenliğinde, kan pıhtılaşmasında, kalp işlevleri ve vejetatif sinir sisteminin düzenlenmesinde etkendir. Ani kalsiyum azalmaları tetanos benzeri kramplara neden olur. Kronik kalsiyum azlığı büyümede durgunluğa, beslenmede isteksizliğe, metabolizmanın artmasına, raşitizm simptomlarına, arka bacakta uyuşmalara ve felce, güçsüzlüğe ve sonuçta ölüme neden olur. Kan kalsiyum miktarı ile depo kalsiyum miktarı arasındaki dengeyi parathormon sağlar Vitamin D, bağırsaklardan kalsiyum emilmesini ve kemiklerde fosforik asitli kalker şeklinde birikmesini hızlandırır. Bu yüzden aniden verilen fazla miktarda D vitamini, örneğin kuvvetli mor ötesi ışınları, tetanos arazlarının ortaya çıkmasına neden olur Aşırı D vitamini kireçlemeye neden olur. Az miktarda alındığında ise raşitizim (kemik çarpılması) meydana gelir. Oksalik asit ve tahıllarda bulunan fitin (Phytin) kalsiyumun emilimini önler ve rahatsızlıkların ortaya çıkmasına neden olur. Yeryüzündeki kalsiyum yataklarının büyük bir kısmı, deniz organizmalarının kısmen kalsit, kısmen aragonit bileşikli iskeletlerinden oluşmuştur. Kalsiyum, sütte, yumurtada ve yeşil sebzelerde çok bulunur.

Fosfor (P): Tüm organizmaların bulundurmak zorunda olduğu elementlerin başında gelir. Nukleotitlerin yapıtaşı olarak kullanılan enerjice zengin fosfatların oluşumu için; karbonhidratların ve yağların yıkımında (glikoz ve Krebste), çekirdek asitlerinin (DNA ve RNA) yapısına girerek kalıtsal bilginin taşınmasında kullanılır. Bitki hücrelerinde solunum ve fotosentezin ara molekülü şeker-fosfat dahil bitki zarının oluşturan fosfolipitler gibi önemli maddelerin bileşenidir. Eksikliğinde genç bitkilerde cılız büyüme ve koyu yeşil renkli yapraklar olup, bozuk ve küçük ölü doku noktaları içerir. Odunsu olmayan yumuşak gövdeler ve yaşlı yaprakların ölür, bitkinin olgunlaşması da gecikir. Bazı türler yapraklarda açık mor renk veren fazla miktarda antosiyanin üretebilirler. Bu mor renklenme klorozisle ilgili değildir. Aslında yapraklar koyu yeşilimsi mordur.

Kas ve sinir gibi hızlı büyüyen ve hızlı iş gören doku ve organlarda zengin olarak bulunur. Omurgalı hayvanlarda fosfat, büyük miktarlarda, kemiklerde ve dişlerde bulunur. Kandaki fosfat miktarı her zaman kalsiyumun miktarına oranlanarak sabit tutulur. Kalsiyumun kanda aşırı artması, kemiklerden fosfatın çekilmesine, böylece kemiklerin yumuşamasına neden olur. Kalsiyumun kanda aşırı azalması durumunda ise kemiklerden kalsiyum çekilir; fakat bu, daha yavaş olur. Fosfat verilmesi zihin ve vücut işlevlerini artırır. Fosfat azlığı büyümeyi durdurur; iskelet bozukluklarına ve sonuçta ölüme neden olur.

Kükürt (S): Kükürt proteinlerin bileşenidir ve tiamin ve biotin gibi vitaminlerin yapısına girer. Kükürt eksikliğinde meydana gelen klorozis önce genç yapraklarda başlar, çünkü kükürt birçok bitki türünde genç yapraklara kolaylıkla taşınamaz. Birçok bitki türünde klorozis aynı anda bütün yapraklarda olur veya önce yaşlı yapraklarda başlar. Canlı bir hücrede moleküller kükürt, organik kükürte çevrilir ve sülfat iyonu halinde hücrede yeniden kükürt bileşikleri yapmada kullanılmak üzere birikir.

Vücutta mukopolisakkaritlerin yapımında kullanılır. Kükürt, proteinlerin -S-S- köprülerinde ve sülfidril grup ( —SH) olarak amino asitlerde, glutat-hionda ve proteinlerde bulunur. Sülfidril içeren amino asitler temel amino asitlerdir. Bunlar hücrenin redoks potansiyelini sürekli tutmada büyük öneme sahiptirler.

Demir (Fe): Demirin redoks reaksiyonlarında elektron taşınmasında görevli enzimlerin sitokrom bileşeni olarak önemli bir görevi ardır. Elektron taşınması sırasında demir geri dönüştürülebilir şekilde Fe⁺²'den Fe⁺³'e oksitlenir. Kloroplastdaki bazı klorofil-protein bileşiklerinin sentezinde gereksinim vardır. Demirin yavaş hareketliliği yaşlı yapraklarda çözünemeyen oksitler veya fosfatlar olarak çökmesi veya yaprakta bulunan demir bağlayan protein fitoferritin ile bileşik oluşturması olabilir. pH değerinin yüksek olması veya fazla kalsiyum bulunması durumunda demirin demir hidrat şeklinde çökelmesi bu metalin uzun mesafeli taşınması için floeme hareketini azaltır. Ayrıca demir, bağlanma kapasiteleri sayesinde bir enzimle substratın bağlanmasını sağlar. Eksikliğinde iletim demetleri arasındaki klorozis meydana gelir. Demir yaşlı yapraklarda kolaylıkla alınamaz ve bu belirtiler ilk olarak genç yapraklarda görülür. Aşırı veya uzun süreli Fe eksikliğinin olduğu koşullar altında, bütün yaprağın beyazlaşmasına neden olacak şekilde iletim demetleri klorotik olabilir.

Miyoglobin, hemoglobin ve sitokrom enzimlerin yapısına giren eser elementlerdendir. Her zaman bir porfirine bağlı olarak bulunur. Bundan başka, demir emilimi için önemli, demirli bir protein olan Ferritin'nin yapısına katılır. Demir azlığı kansızlığa (anemi) ve ilerlemiş durumlarda halsizliğe (adinami) neden olur. Demir eksikliği şeker ve nişasta gibi fazla miktarda kuvvetli karbonhidrat ve sütle beslenmede, hastalıklarda, kan parazitlerinde ve kadınlarda aşırı kanama olduğu durumlarda görülür.

Bakır (Cu): Bakır ışık reaksiyonları sırasında elektron taşıyan plastosiyanı gibi redoks raeksiyonlarındaki enzimlerle ilişkilidir. Bakır belirgin olarak molekül halindeki oksijeni devreye sokan oksidasyonlarda etkili olur. Bakır solunum zincirinin sonundaki sitokrom oksidazın bir bileşenidir, ayrıca havada fenolleri oksitleyen fenol oksidazların, tirozinaz veya lakkazin (kesilmiş ve dışarda bırakılmış Patates veya şapkalı mantarların esmerleşmesinden sorumlu oksidasyonlarında) bileşenidir. Eksikliğinde üzerinde ölü noktalarında bulunabileceği koyu yeşil yaprakların oluşur. Ölü noktalar ilk olarak genç yaprakların ucunda oluşur ve daha sonra yaprak kenarları boyunca yaprak tabanına kadar yayılırlar. Ayrıca yapraklar kıvrılabilir veya şekli bozulabilir. Aşırı düzeyde bakır eksikliği olduğunda yapraklar gelişmeden dökülebilir.

Heminproteitlerin, sitokromun ve katalaz enziminin yapısına katılır. Bakır olmazsa, demir, hemoglobine bağlanamaz ve kanda renk maddesi meydana gelmez. Ayrıca feniloksidaz ve askorbik asit oksidazın yapısına katılır. Yüksek miktarlarda bakır zehirlidir. Bu nedenle bağcılıkta mantar öldürücü olarak kullanılır. Bakıra dayanıklı metal seven bitkiler (Mimulus guttatus, Scrophulariaceae) bakırı özel proteinlerinde biriktirir. Turbalık ve bataklıklarda yaşayan bitki ve hayvanlarda bakır eksikliği görülür. Bu durumdaki evcil hayvanlarda sinirli saldırganlıklar ve bazen tüy dökülmesi ortaya çıkar.

Mangan (Mn): Manganez iyonları (Mn⁺²) bitki hücrelerinde trikarboksilik asit (Krebs) döngüsünde görevli dekarboksilazlar ve dehidrogenazlar gibi birçok enzimi aktifleştirir. Manganezin en iyi tanımlanmış görevi sudan O₂'nin üretildiği fotosentetik reaksiyondur. Ayrıca peptidlerin hidrolizinde ve bazı dekarboksilasyonlarda etkilidir. Eksikliğinde küçük ölü noktalarla beraber gelişen iletim demetlerindeki klorozis görülür. Bu klorozis bitkinin türüne ve büyüme şekline bağlı olarak genç ve yaşlı yapraklarda oluşur. Sonuçta manganez eksikliğinden ötürü kloroplastlar zarar görür.

Arjinaz ve fosfataz gibi enzimlerin yapısına katılır, oksidaz gibi enzimlerin harekete geçmesi için etki eder. Organizmada aneurinin etkisi için gereklidir. Mangan eksikliği dişi hayvanlarda kızana gelmeyi, insanlarda da spermatogenezi önlediği için kısırlık meydana getirir.

Çinko (Zn): Bitkiler birçok enzim faaliyetleri için çinko iyonlarına (Zn⁺²) gereksinim duyar ve bazılarında klorofil biyosentezi için de gereklidir. Çinko eksikliğinde nodlar arası gelişmede azalma görülür ve sonuç olarak bitkiler yaprakların toprak seviyesinde veya hemen üzerinde dairesel kümelenme oluşturdukları rozet tipi gelişme gösterirler. Yaprak kenarları büzüşük görüntüsü olan küçük ve bozuk yapıda olabilir. Mısır, Darı, Fasulye gibi bazı türlerde yaşlı yapraklar iletim demetler arasında klorotik olurlar ve beyaz ölü noktalar oluştururlar. Bu klorozis klorofil biyosentezi için çinko gerektiğinin belirtisidir. Çinkonun mantarlar için gerekliliği çok eskiden beri bilinmektedir; birçok enzimin kofaktörüdür. Çinko eksikliği genellikle Elma, Armut, Avakado, Kakao gibi ağaçlarda görülür.

Karbonhidrataz ve insülinin yapısına katılır. Fosfatın, arjinazın ve dipeptidazın aktivitesi için gereklidir.

Kobalt (Co):Kan oluşumu için gerekli olan vitamin B₁₂'nin oluşumuna katılır. B-₁₂ vitamini, işkembede, kalın ve körbağırsakta, dışkı ve atık sularda yaşayan bakteriler sentezler. Kobaltça fakir topraklarda yaşayan geviş getiren hayvanlardan ve tavuklardan olumlu sonuçlar alınamamaktadır.

İyot (I): Tiroit hormonları için gereklidir. Embriyonik ve gençlik evrelerinde eksik olduğu zaman keratinizmus (cücelik ve zekâ geriliği), erginlerde miksödem hastalığı ortaya çıkar. Fazla iyot da Gravez hastalığını ortaya çıkarır. İyot, en çok süngerlerin spongiolinden yapılmış iskeletlerinde bulunur.

Flor (F): Eser element olarak önemi tartışılmaktadır. Aşırı dozlarda toksik etki yapar. Eser miktarlarda bulunduğunda dış minesinin oluşumuna olumlu etkisi vardır.

Silisyum (Si): Birçok bitki türü dokularında önemli miktarda silis biriktirirler ve yeterli miktarda silis sağlandığı zaman hızlı büyüme ve üreme gösterirler. Silis aslında birçok bitki için pek faydalı değildir ancak Buğdaygiller ile Carex spp., bazı Algler ve Diatome'ler gibi bitkilerde silis eksikliğinde eğilme görülür.Equisetaceae (At Kuyruğu) familyasına ait bitkilerin hayat döngülerini tamamlamak için silis gereksinimi duyarlar. Silis, endoplazmik retikulum, hücre çeperi ve sulu şekli amorf silikat hücreler arası boşluklarda birikir. Silis, polifenol bileşikleri oluşturur ve böylece hücre çeperlerinin sentezlerinin güçlendirilmesinde ligninin alternatifi olur. 

Bağ dokunun oluşmasında ve derinin esnekliğinin sağlanmasında olumlu etkileri olduğu varsayılmaktadır.

Molibden (Mo): Molibden iyonları (Mo⁺⁴'den Mo⁺⁶'ya kadar),bitki hücresi tarafından özümlenmesi sırasında nitratın nitrite indirgenmesini katalize eden nitrat redüktaz ve nitrogenaz gibi birçok enzimin bileşenidir. Eksikliğinde iletim demetleri arasında genel klorozis ve yaşlı yapraklarda ölü noktalar oluşur. Karnabahar ve Brokoli gibi bitkilerde ölü noktalar görülmese de yapraklar bükülür ve daha sonra ölürler. Fazlalığı zehir etkisi yapar.

Ürik asitle vücuttan atılan ksantinin uzaklaştırılmasını sağlayan ksantinoksidazın yapısına katılır. Ayrıca azot bakterilerinde, havadaki azotun bağlanmasını sağlar. Geviş getirenlerde molibden işkembe bakterilerinin gelişimi için önemlidir. Aksi takdirde beslenme yetersizlikleri meydana gelebilir.

Selen (Se):Eser halde gerekli olduğuna ilişkin bazı kanıtlar vardır. Fazla olduğu zaman zehirlidir.

Nikel(Ni): Üreaz yüksek bitkilerde nikel içeren tek enzimdir. Nikel bitkilerde iz element olmasına rağmen toprakta bulunmayışı problem yaratır.

Potasyum(K): Bitkilerde genellikle eriyebilir tuzlar şeklinde bulunur. Eksikliğinde yaprak uçlarında, kenarlarında ve iletim demetleri arasında ölümle sonuçlanacak sarı lekeler veya yaprak kenarlarında sararma (klorozis) görülür. Birçok monokotiledonda, bu ölümcül doku bozukluğu ilk olarak yaprak uçlarında ve kenarlarında oluşup, daha sonra yaprak tabanına doğru yayılır. Potasyumun genç yapraklara doğru hareket etmesi nedeniyle bu belirtiler önce bitkinin tabanındaki yaşlı yapraklarda oluşur ve yapraklar kıvrılıp bükülebilir. Potasyum eksikliği olan bitkilerin gövdeleri anormal derecede kısa, nodlar arası kısa, yumuşak ve zayıftırlar. Potasyum eksikliği olan Mısır'da, köklerin toprakta bulunan kök çürüten mantara hassasiyetleri artar ve bu hassaslık gövdedeki etki ile beraber bitkinin toprağa doğru bükülme eğilimindeki artışla sonuçlanır.

Bor(B): Yapılan araştırmalar hücrelerin uzamasında nükleik asit sentezinde, hormon tepkilerinde ve ATPaz'ların zarlara girişine yardımcı olmak gibi zar fonksiyonunda görev aldığını belirtmektedir. Eksikliğinde genç yapraklarda ve terminal tomurcuklardaki siyah ölü noktalar görülür. Genç yaprakların ölü noktaları ilk olarak yaprak ayasının tabanında oluşur. Gövdeler alışılmışın dışında sert ve kolay kırılır hale gelebilir. Apikal dominans kaybolabilir ve bitki çok fazla bir dallanma gösterir. Dalların terminal uçlarında hücre bölünmesinin engellenmesi nedeniyle ölü noktalar oluşur. İç dokuların bozulmasıyla ilgili olarak meyve, etli kökler ve yumrular gibi yapılar ölü noktalar veya anormallik gösterebilir.

 

2.4.1.3.Kristaller

Hücrede metabolizma sonucu meydana gelen, fakat tekrar kullanılamayan, hücre içinde depo edilen inorganik bileşiklere kristal adı verilir. Bu tip bileşiklerden kalsiyum tuzları ile silisyum oksit değişik şekilli kristaller halinde birikir. Kirstaller içinde en iyi bilineni Ficus elastica’ nında yapraklarında görülen CaCO₃ şeklinde hücre çeperinde bulunan sistolit’lerdir. Bitkilerde en yaygın olarak bulunan kalsiyum oksalat kristalleridir. Kalsiyum oksalat kristalleri genellikle vakuol içerisinde oluşur. Bu kristalleri limonun, portakalın, turuncun yapraklarında, soğanın kuru kabuğunda, ıhlamur ve meşe kabuklarında ve birçok bitkide görmek mümkündür.

Kristaller ya tek veya birden çok kristalin bir araya gelmesi ile bileşik kristaller şeklinde veya bütün hücre boşluğunu kaplamış bir şekilde bulunurlar ve aşağıdaki gibi gururlandırılabilirler.

1. Druz'lar

Üst üste gelmiş yıldız şeklindeki kalsiyum oksalat kristallerine druz adı verilir. Bir merkez etrafında toplanmış yıldız veya piramit şeklinde, pürüzlü bir görünüşleri olan keskin uçlu kristallerdir. Datura stromonium (Datura) ve Ruta graveolens yapraklarında görülürler.

2.   Rafid'ler

Kristaller iğne gibi ince, uzun ve demetler oluşturur bir şekildedir. Bunlar yan yana gelerek bir demet meydana getirirler. Hücreye zarar vermemesi için müsilaj bir kılıf içinde yer alırlar. Arum (Yılanyastığı) yaprakları, Zebrina (Telgraf çiçeği) gövdesi, Utginea maritima (Ada soğanı) soğan örtü pullarında görülürler.

3.   Stiloid'ler

İğne şeklinde, ince, uzun fakat demetler oluşturmayan kristallerdir. Iridaceae (Süsengiller) familyası üyelerinde sıklıkla bulunmaktadır.

4.   Kum kristalleri

Bu kristaller küçük, genellikle şekilsiz veya prizmatik kristal topluluklarıdır. Genellikle çok yoğun birikintiler oluştururlar. Rubiaceae( kökboyagiller) ve Solanaceae (patlıcangiller) familyalarında gri renkte bulunurlar. Sambucus nigra (Mürver), Aucuba japonica (Akuba) gövdelerinde, Atropa beUadonna (Güzel avrat otu) yapraklarında görülürler.

 

2.4.2.Organik Bileşikler

Temel yapılarını karbon oluşturan, çoğunda karbonun yanında oksijen ve hidrojen bulunan maddelerdir. Organik maddelerden bazıları hücrede enerji kaynağı, bazıları yapı malzemesi, bazıları da metabolizma düzenleyici madde olarak görev yaparlar. Organik moleküller karbonhidratlar, yağlar, proteinler, vitaminler ve bunların türevleridir.

 

2.4.2.1. Karbonhidratlar

 

Karbonhidratlar ve diğer adı ile sakkaritler, karbon, hidrojen ve oksijenden meydana gelmiştir. Karbonhidratların genel formülü C_nH_2nO_n şeklinde gösterilir. Hidrojen ve oksijen suyun yapısında bulunduğu oranlarda karbonhidrat yapısında da yer almaktadır.

İlk olarak fotosentez sırasında meydana gelen biyokimyasal bileşikler olup, doğada en bol olarak rastlanan maddelerden birisidir. Basit şeker halinde bulundukları gibi, pek çok organik ve inorganik bileşiklere bağlanarak kompleks yapılar da oluşturmaktadırlar. Basit şekerler diğer basit şekerlere bağlanarak nişasta, selüloz, glikojen ve inülin gibi polisakkaritleri oluşturmaktadır. Basit şekerler aynı zamanda purin pirimidin ve fosfatlara bağlanarak nükleik asitleri, proteinlere bağlanarak glikoproteinleri, lipitlere bağlanarak glikolidleri veya çeşitli alkollere bağlanarak glikozitleri ve diğer organik gruplara ve sülfatlara bağlanarak mukopolisakkaritleri ve diğer karbonhidrat türevlerini oluşturmaktadırlar.

            Canlılarda çok çeşitli gayeler için kullanılan Karbonhidratların hücrede iki görevi vardır.

• Bunlardan birincisi ve en önemlisi, enerji kaynağı olarak kullanılmasıdır. Canlılar tarafından alınan bütün karbonhidratlar (sakkaroz nişasta, selüloz vs.) sindirim sisteminde basit şekerlere ve daha sonra da karaciğerde glikojene çevrilir Glikoz memeli kanında mutlaka bulunması gereken bir bileşiktir. Derişimi kanda % 60-110 mg. ve dokularda 0.1 gr. kadardır; eğer 0.04 M'ın altında düşerse beyin hücreleri aşırı derecede duyarlı hale geçer. Sürekli sinir impulsları göndererek kasların kasılmasına ve sonunda ölüm meydana gelmesine neden olur. Beynin önemli yakıt maddesidir; kandaki en düşük derişimlerinde dahi beyin öncelikle beslenir. Glikozun kandaki derişimi çok karışık bir mekanizma ile denetlenir; karaciğer, pankreas, hipofiz ve adrenal bezler bu düzenlemede görev alır.
• İkincisi de hücre yapısına katılarak onu daha kuvvetli hale getirmektir. Bu ikinci görev, daha ziyade selüloz gibi polisakkaritlerle sağlanır.

Hem hayvan, hem de bitki hücrelerinde önemli bir enerji kaynağıdırlar. Mesela şeker, nişasta, pirinç, glikojen, mısır, ekmek v.b. gibi. Örneğin glukoz ve glikojen halinde hayvanların enerji kaynaklarının en önemlilerinden birini teşkil etmektedirler. Bitkilerde, fotosentez neticesinde oluşan nişasta, depo edilerek enerji kaynağı olarak rol oynamaktadır. Bitki hücrelerinin çeperinde destek görevi de yapabilirler. Karbonhidratlar eriyebilir küçük moleküllerden, yüksek molekül ağırlıklı polimerlere kadar çeşitli büyüklükte moleküller ihtiva ederler. Karbonhidratlar, yüksek polimerler halinde, bitkilerin yapısında (Sellüloz) ve Arptropoda gibi bazı hayvan gruplarında (Kitin) hücre dışı kısımlarım meydana getirirler.

            Karmaşık yapılı polimerler halinde mikroorganizmaların koruyucu hücre duvarı yapısında bulunmaktadırlar. Selüloz ise bitkilerin, odunsu ve fibriller dokularının ve rijit hücre duvarının en önemli ekstra sellular yapısal komponentidir. Glukozun metabolize edilmesi ile pek çok biyolojik molekülün biyosentezinde öncül (prokörsur) madde olarak kullanılan ara metabolitler ortaya çıkmaktadır. Glikozun yıkım ürünlerinden sentezlenen bileşikler arasında. purin ve pirimidinleri, bazı amino asitleri, porfirinleri, kolesterolü ve kolesterol türevlerini, mukopolisakkaritleri, gliserol ve yağ asitlerini, süt şekeri laktozu, askorbik asiti, krebs siklusu ara bileşiklerini ve daha pek çok bileşiği sayabiliriz.Basit karbonhidratlar, genel anlamda şekerler olarak adlandırılmakta ve belirli bir kristal yapısına sahip olup suda çözünmekte ve genellikle tadı lezzete sahip bileşikler olarak kabul edilmektedir. Şekerler adlandırılırken karbonhidratın ana yapısı sonuna OZ (OSE) eki getirilir ve şekerin adı belirlenir. Örneğin 6 karbonlu bir şekere heksoz, beş karbonlu bir şekere pentoz, aldehit grubuna sahip olan bir şekere aldoz, keton grubuna sahip olan şekere ise ketoz adı verilmektedir.

Karbonhidratların Sınıflandırılması

Karbonhidratlar, üç ayrı özelliklerine göre üç ayrı şekilde sınıflandırılırlar.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1- Karbonhidratlar yapılarında bulunan karbon atomu sayısına göre aşağıdaki gibi sınıflandırılırlar.

a) İki karbonlu şekerlere diozlar adı verilmekte ve örnek olarak glukolaldehit verilebilir.

b) Üç karbonlu şekerlere triozlar adı verilmektedir. Trioz'lara örnek olarak Aldoz olanlardan Gliseraldehit, ketoz olanlardan dihidroksiaseîon verilebilir. Gliseraldehit şekerlerin katabolizmasında önemli bir görev yapan fosforik esterdir. Dihidroksiaseton ise biyokimyasal bakımdan önemli olan bir ara ürün olarak meydana gelir.

c) Dört karbonlu şekerlere tetrozlar adı verilmektedir. Tetroz'lara örnek olarak aldoz olanlardan Eritroz ve Treoz verilebilir.

d) Beş karbonlu şekerlere pentozlar adı verilmekte ve örnek olarak riboz, ribuloz, deoksiriboz ve ksiluloz gösterilmektedir.

e) Altı karbonlu şekerlere heksozlar adı verilmekte ve örnek olarak glukoz, galaktoz ve fruktoz gösterilmektedir.

f) Yedi karbonlu şekerlere heptozlar adı verilmekte ve örnek olarak sedoheptuloz gösterilmektedir.

2- Karbonhidratlar yapılarında bulunan basit şeker ünite sayısına göre aşağıdaki gibi sınıflandırılırlar.

a) Monosakkaritler: Biyolojik olarak en önemli karbonhidratlardır. Daha basit şekerlere hidrolize edilemeyen karbonhidratlara monosakkaritler adı verilmektedir. Diğer bir tarife göre de tek bir polihidroksi aldehit ve keton ünitesi ihtiva eden karbonhidratlara monosakkarit veya basit şeker adı verilmektedir. Glukoz, fruktoz, riboz, deoksiriboz, gliseraldehit ve dihidroksiaseton en önemli monosakkarit grubunu oluşturmaktadır. Canlılar için monosakkaritlerin en önemli olanı üzüm şekeri olarak adlandırılan D-glikoz (d-glikoz)'dur. Bu şekere dekstroz da denir. Kapalı formülleri aynı olduğu halde, atomlarının diziliş düzeni farklı olan birçok karbonhidrat, gerek kimyasal gerekse fiziksel özellikleri bakı-mından büyük farklar gösterirler, örneğin, glikoz (dekstroz) ve fruktoz (levuloz) kapalı formülleri bakımından aynı olmasına karşın, atom dizilişi bakımından farklıdır.

b) Disakkaritler: İki monosakkaritin biribirine kovalent olarak bağlanması ile disakkaritler meydana gelmektedir. Disakkaritlerde iki monosakkarit arasındaki bağ genellikle glikozidik bir bağdır. Glikozidik bağ, bir şekerdeki hidroksil grubu ile diğer şekerdeki karbonil grubu arasında bir molekül H₂O açığa çıkmasıyla oluşmaktadır. Glikozidik bağlar bazlara karşı dayanıklı, fakat asidik ortamlarda kaynatıldığı zaman glikozidik bağ hidrolize olur ve disakkarit monosakkaritlerine aynlır. Disakkaritlere doğada bol olarak rastlanmaktadır. Bunlar arasında en çok rastlananı da maltoz, laktoz ve sükrozdur.

b. 1-Sükroz : Glukoz ve fruktozdan oluşmuştur. Mutfakta kullanılan şeker olup şeker kamışı ve şeker pancarından elde edilir. Sükroz, bitkiler tarafından meydana getirildiği halde yüksek organizasyonlu hayvanlar tarafından meydana getirilmez. Maltoz ve laktozun aksine olarak sükroz serbest anomerik karbon atomu ihtiva etmez, çünkü sükrozun yapısında yer alan glukoz ve fruktozun anomerik karbon atomları arasında bir glikozidik bağ oluşmuştur. Sükrozun bitkilerde bulunuşu bitki biyokimyası bakımından bir giz olarak kabul edilmektedir. Bununla beraber, bitkiler âleminde bol olarak bulunan nişasta ve selülozun başlıca yapısal elementi D-glukozdur. Sükroz ise fotosentez olayında yer alan en önemli bir ara metabolittir.

Bitkilerin pek çoğunda sükroz, fotosentez olayında ara bileşik olarak yapraklarda ortaya çıkmakta ve bitkilerde bulunan iletim sistemi ve diğer bölgelere nakledilmektedir. Büyük bir ihtimalle sükrozun redükleme özelliğinin olmayışı bu disakkaritin, bitkilerdeki oksidatif ve hidrolitik enzimlerin etkisine uğramadan bitkide son gideceği yere kadar ulaşması gerçeğini yansıtmaktadır

Hayvanlar tarafından besinle alınan sükroz bağırsaktan emilmez. Ancak ince bağırsak hücreleri tarafından salınan sükraz yahut diğer bir deyimle învertaz adı verilen enzim yardımı ile D-glukoz ve D-fruktoza parçalandıktan sonra emilerek kan dolaşımına katılmaktadır. Sükroz diğer iki disakkaritten hatta glukozdan daha tatlıdır.

Bugün Amerika'da daha ucuza mal edilen ve sükroz kadar besleyici olan bir tatlandırıcı, alkolsüz içeceklerde, besin ve dondurma endüstri kolunda bol miktarda kullanılmaktadır. Son yıllarda geliştirilen yöntemlerle % 90 oranında pür fruktoz ihtiva eden daha tatlı bir şeker piyasaya sürülmüştür. Fakat fiyatı sükrozun iki katıdır.

Zamanımızda hiçbir besin değeri olmayan yapay tatlandırıcılar keşfedilmiştir. Bunlar besin olarak alındıklarında dil üzerinde şeker tadı bırakmalarına rağmen hiçbir kalori değeri yoktur. Bu nedenle de şişmanlıktan Şikâyeti olanlar ve şeker hastaları tarafından kullanılmaktadır. Piyasada en çok kullanılan yapay tatlandırıcılardan birisi sakkarindir. Sakkarin, sükrozdan 400 defa daha tatlı olan bir şekerdir.

b. 2-Maltoz: Disakkaritlerin en basitidir ve iki D-glukoz ünitesinin biribirine glikozidik bağ ile bağlanması sonucu meydana gelmektedir. Maltoz, D-glukozun birinci karbonundaki karbonil grubu ile ikinci D-glukozun dördüncü karbonuna bağlı hidroksil grubu arasında bir a (l-4) glikozidik bağı oluşmasıyla meydana gelmektedir. Maltoz redüktör bir şekerdir. Çünkü iki D-glukoz ünitesinden birisi serbest karbonil grubuna sahiptir. Serbest karbonil grubu ise redükleyici özelliğe sahiptir. Maltoz şekeri tükrük bezi enzimi amilaz ın nişasta üzerine etkisi ile de meydana gelmektedir. Maltoz ise bir ince bağırsak enzimi olan maltaz ile hidrolize edilerck iki D-glukoz ünitesine ayrılır. maltaz enzimi a (1-4) glikozidik bağlarını kırmaktadır. Diğer bir disakkarit olan sellobioz yine iki D-glukoz ünitesinden meydana gelmiştir. Fakat buradaki iki D-glukoz ünitesi biribirine b (l-4) glikozidik bağı ile bağlanmış durumdadır.

b. 3-Laktoz: Glukoz ve galaktozun biribirine bağlanması sonucu oluşmuştur. Laktoz, süt şekeri olarak da bilinmekte ve hidrolize edilmesiyle D-galaktoz ve D-glukoza ayrılmaktadır. Laktoz, redüktör bir şekerdir. Laktoz bağırsak mukoza hücreleri tarafından enzimatik olarak hidrolize edilerek sindirilmektedir. laktaz enzimi süt çocuklarında oldukça aktiftir. Fakat Kuzey Avrupalılar ve bazı Afrikalılar dışında erişkin devrede bağırsakta laktaz aktivitesine pek rastlanmaz. Diğer insan gruplarından olan Uzak Doğulularda Araplarda, Yahudilerde, Afrikalıların pek çoğunda, Hintlilerde ve Akdeniz ırkı insanlarında çok az oranda bağırsak laktaz aktivitesine rastlanmaktadır ve bu grup içerisinde pek çok kimse laktoza karşı tolerans sahibi değildir. Bu farklılık genetik yapının farklı oluşundan ileri gelmektedir. Laktoz şeker, hidrolize edilip monosakkaritlerine ayrılmadan önce ince bağırsaktan emilip kan dolaşımına karışamaz. Laktoza karşı toleransı olmayan insanlarda laktoz emilmeden ince bağırsakta kalır. Bu tip şahıslar süt ile birlikte bol miktarda laktoz alacak olsalar sulu ishal, anormal bağırsak boşalması ve karın ağrıları ile karşılaşırlar. Laktoza karşı toleransı olmayan kimseleri genetik bir hastalık olan galaktosemia ile karıştırmamak lazımdır.

b. 4-Trehaloz: İki adet a-D-glukozdan meydana gelmiş bir disakkarittir. Trehalozda da iki anomerik karbon atomu glikozidik bağ yapışma girdiğinden bu disakkarit de redükleme özelliği olmayan bir şekerdir. Böceklerin pek çoğunun hemolimfinde bulunan esas disakkarit trehalozdur.

c) Oligosakkaritler: Birkaç monosakkaritin glikozidik bağ ile birbirine bağlanarak polimerize olmasından meydana gelen karbonhidratlara oligosakkaritler adı verilmektedir. Oligosakkaritler ve polisakkaritler arasına kesin bir sınır koymak mümkün değildir. Fakat genellikle 10 şeker ünitesinden daha az monosakkaritin polimerleşmesi ile meydana gelen kısa zincirli karbonhidrat polimerlerine oligosakkarit adı verilmektedir. Disakkaritler de oligosakkarit olarak kabul edilmektedir. Oligosakkaritler ya doğal olarak meydana gelmekte veya polisakkaritlerin asit veya enzimatik hidrolizi ile veyahut ta transglikozilasyon reaksiyonu ile meydana gelmektedir

Bitkiler âleminde sükrozdan sonra en fazla bulunan oligosakkarit raffinozdur. Şeker pancarında da % 0,5 oranında bulunmaktadır. Raffinozun asit ile hidrolize edilmesi ile birer mol D-glukoz, D-fruktoz ve D-galaktozun meydana geldiği görülür. Ilımlı asit hidrolizi yahut yeast învertaz enzimi ile hidrolize edilecek olursa D-fruktoz ve bir disakkarit olan melibioz meydana gelir.

1-Raffinoz: Galaktoz-glukoz ve  fruktoz dan oluşmuş bir sakkarittir. Doğada şeker pancarında ve pek çok yüksek organizasyonlu bitkilerde bulunmaktadır.

2-Melezitoz: Glukoz-fruktoz ve glukozdan oluşmuştur. Bitki özünde ve özellikle çam ağaçlarında bulunmaktadır.

3-Gentianoz: Glukoz-fruktoz-glukozdan oluşmuştur.

4-Planteoz: Galaktoz-fruktoz-glukozdan oluşmuştur.

5-Stakioz: (Stachyose): Galaktoz-galaktoz-glukoz-fruktozdan oluşmuş bir tetrasakkarittir

6-Verbaskoz (Verbascose): Galaktoz-galaktoz-galaktoz-glukoz-fruktozdan oluşmuş bir pentasakkarittir.

7-Linknoz (Lynchnose): Galaktoz-glukoz-fruktoz-galaktozdan meydana gelmiş bir oligosakkarittir.

 

d) Polisakkaritler: Pek çok monosakkarit ünitesinin biribirine bağlanması ile oluşan polimer moleküllerdir, Monosakkaritler-ve disakkaritler gerçek çözelti meydana getirebilir ve kristalize olabilirler. Buna karşın polisakkaritler kolloitlerden sayılırlar. Bitkiler, yaptıkları şekerleri, ozmotik basıncı yükselteceğinden dolayı, monosakkarit halinde depolayamaz. Bu nedenle büyük kısmını polisakkaritlere çevirirler.

Polisakkaritler şekerler gibi tatlı değildir. Bazı peptik tipi polisakkaritler son derece hidrofiliktir. Bu sebeple kolloidal gel ve sol maddeleri meydana getirirler. Polisakkaritler hücre metabolizması için gerekli olan depo maddeleridir ve kimyasal enerji bakımından zengindirler. Polisakkaritler ayrıca organizmaların yapısında önemli hücre dışı elemanı meydana getirirler. Mesela bitkilerdeki selüloz ve hayvanlarda Atropoda' ların (arachnideae, crustaceae, insecta gibi) kabuklarını meydana getiren kitin gibi.

Doğada rastlanan karbonhidratların pek çoğu yüksek molekül ağırlığına sahip polisakkaritler halinde bulunmaktadır. Polisakkaritler, hücrelerde ya monosakkaritlerin depo edilmesini sağlamak üzere bulunmakta veya yapısal element olarak bağ dokusu ve hücre duvarı yapısında yer almaktadır. Eğer, polisakkaritler asitlerle veya spesifik enzimlerle muamele edilecek olursa ya monosakkaritlere veya basit monosakkarit türevlerine ayrılmaktadır.

Polisakkaritler, zincir boyunca tekrar eden monosakkarit ünitelerine göre ve dallanma derecelerine göre biribirinden farklılık göstermektedir. Polisakkaritler, eğer bir tek tip monosakkarit ünitelerinin polimerleşmesi ile meydana gelmiş ise bir homopolisakkarittir. Eğer, polisakkaritler iki veya daha fazla çeşitteki monosakkarit ünitelerinin polimerleşmesi ile meydana gelmişse bunlara heteropolisakkaritler adı verilmektedir. Polisakkaritler iki sınıfa ayrılarak incelenir.

d.1-Depo Polisakkaritler: Bu polisakkaritlerden nişasta bitkilerde, glikojen ise hayvan hücrelerinin sitoplazmalarında depo edilmektedir.

a) Nişasta: En önemli bitkisel polisakkarittir iyotla maviye boyanır ve monosakkaritlere parçalanmadan indirgenemez. Hidrolizleri (parçalanmaları) seyreltilmiş hidroklorik asit (HCI) ya da nişastayı parçalayan enzimlerin (amilaz) etkisi altında olur. Dekstrin denen ara ürün üzerinden, maltoza ve sonuçta glikoza parçalanırlar.

Nişastaya patates gibi yumrulu bitkilerde ve mısır, fasulye, buğday ve pirinç gibi tahıllarda daha çok rastlanmakla beraber, bütün bitki hücreleri nişasta yapma kabiliyetine sahiptir. Nişasta hücrede iki yapısal formda bulunmaktadır. Bunlardan birisi a -amiloz diğeri ise amilopektindir. Nişasta tanesinin ağırlığının % 20 ila 30'nu Amiloz meydana getirir. Ami-loz, maltoz moleküllerinin 1–4 numaralı karbonların, oksijen köprüleriyle bağlanmasından meydana gelen bir polimerdir. Geri kalan % 70 kısmını da amiloz'un değişmesinden meydana gelen Amilopektin oluşturur

Nişasta taneleri: Kloroplastlarda fotosentez sonucu meydana gelen nişastaya, fotosentez nişastası( assimilasyon nişastası-primer nişasta) denir. Klorofil tanelerinde meydana gelen fotosentez nişastası zamanla büyür ve klorofil tanesinin büyüklüğünü bile geçebilir. Bu nişasta katı halde kalmayıp tekrar eriyerek yani su alarak glukoza döner ve yedek besin maddesi depolarına gider. Yedek besin depolarına gelen glukozu, levkoplastlar tekrar nişastaya çevirirler. Bu nişastaya yedek nişasta denir. Yedek nişasta fotosentez nişastasından daha çok ve daha iridir. Miktarı da çok fazladır. Bu miktar patates yumrusunda, bütün patates ağırlığının % 20 sini, buğdayda ise % 65–70 ni teşkil eder. Onun için ticarette satılan nişasta buğdaydan elde edilir.

Her bitkinin kendine özgü bir nişasta şekli vardır. Tanelerinin şekil ve büyüklükleri bitkinin türüne göre değişik olup, kristalleşme şekline bağlıdır. Genel olarak oval, yuvarlak v.b. şekillerde olurlar. Büyüklükleri değişiktir. Yedek nişasta taneleri levkoplastların ortasında veya kenarında meydana gelmeye başlar, ilk başladığı yere “göbek” veya “hilum” denir. Her tane homojen olmayıp, çeşitli tabakalardan meydana gelir. Bu tabakalar iç içe girmiş kapalı daireler şeklindedir. Tabakalar taneyi meydana getiren maddenin yoğunluğunun başka başka olmasından ileri gelir. Genel olarak gündüz meydana gelen tabakalar daha yoğun (koyu), gece meydana gelenler ise daha az yoğundur.

BUĞDAY

FASULYE

MISIR

PİRİNÇ

SÜTLEĞEN

PATATES

 

Nişasta taneleri şekillerine göre üçe ayrılır:

1. Basit nişasta tanesi (bir tane)
2. Bileşik nişasta tanesi(birden fazla taneli)
3. Yarı-bileşik nişasta taneleri

Bileşik nişasta tanelerinin meydana, gelişi, levkoplast içinde ayrı ayrı yerlerde ni­şastanın meydana gelmeye başlaması ve taneler büyüdükçe birbirleriyle birleşmesi suretiyle olur. Yarı bileşik nişasta taneleri iki veya daha çok taneciği ihtiva eder ki, bu taneciklerde çeşitli ortak tabakalar tarafından kuşatılmışlardır. Bir nişasta tanesi gibi görünürler. Bileşik nişasta tanelerinde ortak tabakalar yoktur. Patatesin nişasta taneleri arasında bunların hepsine rastlanabilir. Nişasta, taneleri merkezlerindeki göbeklere (hilum) göre de ikiye ayrılır.

b

c

a

Şekil. a-Basit, b-Bileşik, c-Yarı Bileşik Nişasta Taneleri

1— Nişasta taneleri bir merkez etrafında sıralanmış tabakalar halindedir. Fakat tabakaların merkezi tam ortada değildir. Buna dış merkezli (Eksantirik) nişasta tanesi denir.

2— Tabakalar bir merkez etrafında yani hilum ortadadır. Buna da Orta merkezli (Santrik) nişasta tanesi denir. (Örneğin fasulye ve buğday nişastası).

Nişasta tanelerinin büyüklük ve şekilleri çok değişik olabilir, fakat aynı bir bitki türünde büyüklük ve şekilleri değişmez.

Bazı bitkiler yalnızca nişastaya benzer bileşikler (paramilon, selulin, laminarm ve krizola-minarin, inülin, vb.) verir. Üstyapılı bitkilerde ve bazı suyosunlarında, yeşil plastlarda bulunur, ama "nişasta taneleri"ni oluşturan özel bazı plastlarda da (lökoplast ya da amiloplastlar) birikir.

Nişastanın ayracı iyot eriyiğidir. Önce mavi sonra menekşe rengini alır. Bitkinin nişastayı bazı organlarında depo etmesinin önemli bir nedeni vardır. Bitki fotosentez yapamadığı zamanda bu nişastadan faydalanılır. Tohumun çimlenmesi ile meydana gelen çim bitkisi, tohumda bulunan nişastadan faydalanarak çimlenmesini yapar ve gelişir. Yedek nişasta ve bu nişastayı taşımakta olan organlar, insanlar içinde en önemli besin kaynağıdır.

 

Patates Nişastası: Patates (Solanum tuberosum) önemli bir nişasta bitkisidir Bitkinin yeraltı gövdesinde nişasta taneleri toplanır. Nişasta tanelerinin büyüklükleri 70 -100 mikron arasında değişir. Küçük taneler orta merkezli, orta ve büyük taneler ise dış merkezlidir (Şekil

 

Fasulye Nişastası: Fasulyenin (Phaseolus vulgaris) nişasta taneleri kendi şekline benzer. En iri tane 60 mikrondur. Tabakaları barizdir; orta merkezlidir. Preparat su ortamında hazırlanırsa fazla su alıp çatlamasından dolayı ortada derin çatlaklar meydana gelir. Bu özellikten dolayı fasulye nişastasını kolaylıkla tanıyabiliriz.

Buğday Nişastası: Buğday (Triticum vulgare) tanesinin nişastaları orta merkezlidir. Tabakalar çok belli değildir. Önemli özelliği büyük tanelerin yanında küçük tanelerin bulunmasıdır. Büyük taneler 20 – 35 mikron arasında değişir. 50 mikron büyüklüğünde nişasta tanesine çok az rastlanır. Küçük taneler ise 2 – 9 mikron arasında değişir, çoğunlukla 6 – 7 mikrondur.

Mısır Nişastası: Mısır (Zea mays) tanesi de nişasta yönünden zengindir. Tanenin kuru ağırlığının % 66–70 hatta % 75 i nişasta olabilir. Tanede nişasta ile beraber protein taneleri ile yağda vardır. Mısır tanesinde iki çeşit nişasta vardır. Boynuzcuk kısmının nişasta taneleri oldukça büyük ve köşeli, endospermin nişasta taneleri ise yuvarlak şekildedir (Şekil Tabakalar bariz değildir, tanenin ortasın-da üç veya dört kollu yarıklar bulunur. Nişasta tanelerinin büyüklüğü 15–20 mikron arasında değişir.

 

Pirinç Nişastası: Pirinç (Orzya sativa) tanesinde nişasta oranı % 75 olarak oldukça yüksektir ve dünyanın bir çok bölgesinde halkın en önemli besin kaynağıdır. Küçük taneciklerin (4 -100) birleşmesinden meydana gelen bileşik bir nişastası vardır. Bileşik nişasta tanesi 60 mikron kadar olabilir. Tek taneler çoğunlukla 4-6 mikron arasında değişir. Bunlar 3-6 köşelidir.

Sütleğen nişastası: Sütleğen (Euphorbia) bitkisinin zehirli sütünde, kol ve bacak kemiğim andıran nişasta taneleri vardır (Şekil

Amilopektin

Amilopektin yüksek molekül ağırlığına sahip ve dallanma gösteren bir bitki depo polisakkaritidir. Düz zincir amiloz da olduğu gibi glukoz ünitelerinin a(l-4) bağı ile biribirine bağlanması ile uzamaktadır. Amilopektinin molekül ağırlığı 100.000.000 daltona kadar çıkmaktadır. Amilopektin sulu çözeltilerde kolloidal veya miseller yapı gösterir ve iodin ile kırmızı-menekşe renk vermektedir. Eğer patates kaynatılacak olursa opalimsi beyaz renkteki amiloz sıcak suya geçer ve geriye nişastanın amilopektin kısmı kalır.

Nişastanın ana maddesi enzimatik olarak iki ana yolla hidrolize edilmektedir. Amiloz eskiden beri bilinen a-AMiLAZ enzimi tarafından hidrolize edilir. a- ve b -amilaz enzimlerinin etkisi ile amiloz tamamen hidrolize edilirken, amilopektinin ancak düz zincir kısmı limit dekstrine kadar hidrolize edilmektedir.

b) Glikojen: (Hayvansal Nişasta) Hayvanların karaciğer ve kas dokusunda depolanmaktadır. Glikojen Hayvansal dokularda, çoğunlukla karaciğer ve kaslarda depo edilir. Bazı bakteri, alg ve mantar türlerinde de özellikle maya mantarlarında bulunur. Bazı maya mantarlarının kuru ağırlıklarının %30 u glikojendir.. Fakat ileri yapılı bitkilerde çok az rastlanır.

Glikojen pek çok özellikleri yönünden nişastaya benzer. Moleküllerinin belli bir büyüklüğü yoktur. Bir glikojen molekülünde birbirine bağlanmış çok sayıda glikoz molekülü bulunabilir. Bir glikoz molekülünden H, diğerinde OH çıkarak bir bağ oluşur. Binlerce glikoz molekülünün birbirine bağlanmasıyla glikojen meydana gelir, özellikle karaciğerde ve kasta bu şekilde yedek enerji kaynağı olarak depo edilir; gereksinim halinde daha küçük moleküllere (glikoza) parçalanılarak kullanılır. Çok büyük ve az çözünür moleküller olduklarından, hücre zarından geçemeyerek genellikle hücre aralarında büyük granüller halinde depo edilirler; özel boyamalarda rahatlıkla görülürler. Bağırsak parazitlerinde glikojen miktarı toplam kuru ağırlıklarının % 45'ine kadar ulaşabilir. Sümüklüböcekler ayaklarından glikojen salgılar. Kuru halde beyaz bir toz şeklindedir ve çözündüğünde hafifçe kolloyidal çözelti meydana getirir; kaynatıldığında, nişasta gibi tutkal meydana getirmez; iyotla kırmızı-kahverengi bir renk verir Enzimatik olarak maltoz üzerinden D-glikoza dönüştürülür.

 

c) Diğer depo polisakkaritler.

Dekstranlar: D-Glukozun polimerize olmasından meydana gelen ve çok dallanma gösteren bir polisakkarittir. Ana omurgasını teşkil eden bağların yapısı ile glikojen ve nişastadan farklıdır. Bakterilerde depo polisakkarit olarak bulunmaktadır. Dallanma noktalarında 1-2, 1-3 ve 1-4 yahut 1-6 glikozidik bağları bulunmaktadır. Dekstranlar türden türe değişmekle birlikte oldukça viskoz ve sümüksü yapıdadır.

Fruktanlar (Levanlar): Homopolisakkaritlerdir. D-Fruktoz ünitesinden meydana gelmişlerdir. Bitkilerin pek çoğunda bulunmaktadır.

İnülin: D-Fruktozun (2–1) bağı ile polimerize olmasından meydana gelmiştir. Enginar, yıldız çiçeği, kara indiba, soğan ve sarmısak yumrularında bulunmaktadır.

Mannanlar: Mannoz şekerinin polimerize olmasından meydana gelmiş bir homopolisakkarittir. Bakteri, maya (Yeast) küf ve yüksek bitkilerde bulunur.

Ksilan ve Arabinanlar: Homopolisakkaritlerdir.Bitki dokularında bulunmaktadır.

 

d.2-Yapısal Polisakkaritler

a)Selüloz: Binlerce glikoz molekülünden oluşmuştur; suda erimez; iyotla boyanmaz. Selüloz çok yoğun asitlerle ısıtıldığı zaman bir disakkarit olan sellobioz birimlerine ayrılır. Selüloz tatsız, yoğunluğu 1,55 olan beyaz bir maddedir. Alışılmış çözücülerde çözünmeyen bu madde, bakır (II) kompleksleri oluşturarak Schweitzer çözeltisinde ve sıcakta, çinko klorür oranı en az % 40 olan sulu çözeltilerde çözünür; bu çözeltilere asit katılmasıyla çöker. Bununla mavi bir renk verir. Potasyum iyotla pembe renk verir.

Bitkilerin odunsu kısmında ve hücre duvarının dış kısmında bulunmaktadır. Odunun % 50 si ve pamuğun %100 ü selülozdan ibarettir. Bazı bitkiler ve özellikle suda yaşayan bitkiler çeşitli çevre koşullarında yaşamaktadır. Bazen tuzlu suda hipertonik çevrede, bazen de karların erimesi ve göl sularının kabarması ile tuzluluk derecesinin düştüğü hipotonik çevre koşullarında yaşamak zorundadırlar. Bu sebeple sen bir hücre duvarına ihtiyaç gösterirler. Diğer taraftan ağaçlardaki hücrelerin duvarı çok fazla ağırlığa da dayanmak zorundadır. Bütün bitki hücrelerinde selüloz fibrilleri sıkıca paketlenmiş ve bu düzen dâhilinde hücreyi sarmıştır. Bu lifçiklerin birleşmesi selülozun görüntüsünü veren lifleri meydana getirir. Görünüşü bitkiye, olgunluğuna ve söz konusu organa göre değişir. Mürver özünde, pamuk tohumu tüylerinde ve korozoda hemen hemen arı haldedir (% 98–99). Ama alışılmış selülozlar, yalnızca karışımdırlar ve genellikle şöyle sınıflandırılırlar: Yün, kenevir, bambu, rami vb'ndeki gibi selüloz ve pektoz ortaklığı olan pektoselülozlar; odun lifleri, hintkeneviri, tahıl samanı, vb'ndeki gibi selüloz ve odunözü ortaklığı olan linyoselülozlar; mantardaki gibi yağlı maddeler ya da reçineli ürünlerin bulunmasıyla nitelenen adiposelülozlar ve kütoselülozlar.

Selüloz bazı aşağı omurgasızlarda da bulunmaktadır. Seluloz, fibriller yapıda, sert ve suda çözünmeyen bir madde olup, bitkilerin koruyucu hücre duvarında ve özellikle ağaç dallarında, ağaç gövdelerinde ve ağacın bütün odunsu dokularında yer almaktadır Selülozdaki glikozun bağları (beta glikozit) glikojenden farklıdır. Selüloza benzeyen hemiselüloz, hekzoz ve pentozdan oluşmuştur. Bu nedenle bitkilerin katı dış zarlarını oluşturur. Selülozu oluşturan glukoz molekülleri arasındaki bağlar, glikojendeki glukozları bağlayan bağlardan farklı olduğundan amilaz enzimi glikojen ve nişastayı parçaladığı halde selülozu parçalayamaz Selüloz, bazı plastiklerin, sentetik ipeğin, fotoğraf filmlerinin, bazı cilaların ve patlayıcıların yapımında ticari amaç için kullanılır. Toprakta parçalanmasıyla karbonik asidin meydana gelmesine ve yeterli parçalanmalarda humusun oluşmasına neden olur. Karbonik asidin bir kısmı da toprakta karbonat taşları şeklinde bağlanır. Fazla miktarda selüloz (tam parçalanma olmadığı hallerde) toprağın bozulmasına neden olur. Selüloz memeliler için bir besin kaynağı değildir. Geviş getiren hayvanlardan, sığır, deve ve zürafaların sindirim kanalında seluloz enzimi salgılayan bazı mikroorganizmalar vardır ki bunlar sayesinde selüloz parçalanarak D- glukoz üniteleri meydana gelmekte ve D-glukoz üniteleri ise sindirim kanalından emilerek hayvanlar tarafından besin ve enerji kaynağı olarak kullanılmaktadır.

Termitler de selülozu besin kaynağı olarak kullanmaktadır. Termitlerde de selülozu hidrolize eden bir enzim bulunmaz. Fakat termitlerin sindirim kanalında bulunan trichonympha adlı mikroorganizma sellülaz enzimi salgılamaktadır. Bu mikroorganizmanın yardımı ile odunun esas yapısı olan selülozu parçalayan termitler selülozu besin olarak kullanma şansına sahip olduklarından ağaçları delik deşik etmektedirler.

 

b) Glikopolisakkaritler: Bakteri ve bazı mikroorganizmaların hücre duvarı yapısında bulunurlar. Monosakkarit türevi ve peptit kompleksinden oluşmuştur.

c) Asit Mukopolisakkaritler: Monosakkarit türevlerinin oluşturduğu polimerierdir. Kondroitinler halinde korneada kıkırdak ve kemikte hiyaluronik asit halinde eklem bölgelerinde, antikuagulant madde olarak ve heparin halinde ise karaciğer, akciğer ve bazı arter duvarlarında bulunmaktadır.

d) Glikoproteinler: Karbonhidrat ve proteinlerin oluşturduğu kompleks bir yapı olup genellikle hayvan hücre membranı yapısında bulunmaktadır.

 

3- Karbonhidratlar, aldehit ve keton grubu ihtiva etmelerine göre iki ana sınıfa ayrılmaktadır.

En basit şekerlerden ikisi gliseraldehit ve dihidroksiasetondur. Hemen hemen bütün basit şekerler bu iki ana yapıdan türetilmiştir. Bu şekerler genellikle besinler içinde bulunmazlar fakat daha kompleks karbonhidratların vücutta yakılması ile oluşmaktadırlar.

a) Aldozlar: Fonksiyonel bir aldehit grubu bulunan şekerlere aldozlar adı verilmektedir. Aldozların en basit üyesi gliseraldehit olup 3 karbonludur. Bütün aldozlar aşağıda görüldüğü gibi gliseraldehitten türetilmiştir. Her seferinde bir karbon daha fazla olan bir şeker türetilirken aldehit grubunun altına bir H-C-OH veya HO-C-H grubunun eklendiğim görmekteyiz.

b) Ketozlar: ikinci karbon atomunda bir keton grubu ihtiva eden şekerlere ketozlar adı verilmektedir. Ketozların en basit üyesi dihidroksiasetondur. Diğer bütün ketozlar dihidroksiasetondan türemektedir. Ketozlar grup halinde aşağıdaki şekilde gösterilmektedir. Karbon sayısı artan ketozlar üretilirken her seferinde keton grubunun hemen altına bir H-C-OH grubunun veya HO-C-H grubunun eklendiğini görmekteyiz.

 

 

 

Görüntülenme Sayısı: hesaplanıyor...